Физическая энциклопедия Том 4 - Порохов А.М.
Скачать (прямая ссылка):
Исключение составляют мембранные белки, контакт тирующие с неполярной жирной виутр. частью липидной мембраны. На поверхности белка в этом случае находятся гидрофобные аминокислотные остатки.
Ещ$ одна важная закономерность пространств, структуры белков — домёиное строение. Часто единая поли-пептидная цепь образует не одну глобулу, а иеск. компактных областей, расположенных определ. образом в пространстве. Каждая такая область (домен) формируется из а-спиралей, р-слоёв и др. элементов вторичной структуры. В этом случае можно говорить как о третичной структуре таких доменов, так и о третичной структуре белков в целом, понимая под этим взаимное расположение доменов в пространстве. Примером домеиа. содержащегося во ми. белках, является блок из двух р-слоёв, соединённых между собой а-спи-ральным сегментом. Доменная структура белков важна для их биол. ф-ций. Вероятно также, что домеиы — это элементарные белки, на основе к-рых в ходе эволюции возникает разнообразие белковых структур.
Четвертичная структура. В тех случаях, когда глобулярный белок состоит из иеск. субъединиц, ие связанных между собой хим. связями, го-1 ворят о его четвертичной структуре. Связь субъединиц между собой осуществляется гл. обр. за счёт гидрофобных взаимодействий; при этом иа контактирующих частях поверхности субъединиц расположены в оси. гидрофобные аминокислотные остатки. Иногда во взаимодействие между субъединицами глобулярных белков дают заметный вклад водородные связи. Др. тип четвертичных структур представляют белки, образующие икти цитоскелета. Цитоскелет заполняет пространство Между ядром и виутр. поверхностью клеточной мембраны и выполняет ряд важных ф-ций, определяя форму клетки, её перемещение как целого, размещение и транспорт виутр> компонентов. Известны три типа таких иитей: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филйменты. Подробно изуче-* ны первые два типа. Микрофиламенты собираются из молекул глобулярного белка актина, соединяясь в длинные цепи, образующие двойные спирали. Микротрубочки также собираются из глобулярных молекул белка тубулина и являются важным компонентом ми-тотич. аппарата (аппарата деления) клетки, образующим т. и. митотич. веретно и определяющим распределение генетич. материала между дочерними клетками.
Особый тип структур представляют фибриллярные белки актин и миозни, образующие упорядоченные структуры (саркомеры). Их скольжение друг относи* тельно друга составляет основу механизма мышечного сокращения. В сложные пространств, структуры собираются белки оболочек вирусов, бактериофагов и таких структур, как рибосомы, иуклеосомы и др.
Высшие структуры белков — это состояния, обладающие относит, минимумом свободной энергии. Оии устойчивы в физиологич. условиях, могут изменяться лишь в определ. пределах. Наиб, устойчива первичная структура белков, остальные легко разрушаются при виеш» воздействиях. Такое разрушение иаз. д е-натурацией и, как правило, приводит к потере биол. свойств.
Нуклеиновые кислоты. Дезоксирибонуклеиновые киейоты (ДНК) н рибонуклеиновые кислоты (РНК) являются полинуклеотидами, т. е. П. б.,
мономерными звеньями к-рых служат нуклеотиды. Нуклеотиды состоят из азотистого основания, остатков фосфорной к-ты и углевода (рибозы или дезоксирибози). ДНК является хранителем генетич. информации организма, записанной в виде последовательности 4 сортов её мономерных звеньев. Эта информация переписывается (транскрибируется) при синтезе ииформац. (матричной) РНК (мРНК), а затем с помощью геиетич. кода переводится (транслируется) в аминокислотную последовательность белков. Др. виды РНК выполняют роль переносчиков аминокислот (транспортные РНК — тРНК) или составляют структурную есиову рибосом (рибосомиые РНК — рРНК). Молекулы РНК в иек-рых случаях могут обладать также каталитич. активностью, подобной активности белков-ферментов (т. н. рибозимы).
Первичная структура НК. Полинуклеотид ная цепь (рис. 3) состоит из сахарофосфатиого остова (в него входит дезоксирибоза в случае ДНК и рибоза в случае РНК), к к-рому присоединены плоские боковые группы — азотистые основания (аденин At цитозин С, гуанин G и тимин T в случае ДНК;
А, С, G и урацил U в случае РНК). В клетке такие
цепи синтезируются с помощью спец. ферментов
Б'- конец HVw^H
о
O=P-O-CH
О
H
Аденин Л
В случае тимина R=CHs; в случае урацила RsH.
Цитозин С
Гуанин G
Рис. S. Первичная структура полину к леотидной цепи. Даны цифровые обозначения атилов углерода и азота в азотистых основаниях, а также атомов углерода в «сновной цепи. Для РНК R-s ОН, для ДНК
Й'ёН. R'
3'- конец
на матрице—молекулах ДНК; существует и процесс синтеза ДНК иа РНК-матрице, осуществляемый др. ферментом (обратной траискриптазой). Полииуклео-тидная цепь имеет направление, определяемое тем, что З'-й атом С одного мономера соединяется фос-фодиэфириой связью с 5'-м атомом С следующего мономера. Каждая мономерная группа цепи ионизована и несёт один отрицат. заряд. Размеры молекул РНК и ДНК изменяются в широких пределах. Транспортные РНК (самые короткие молекулы РНК) состоят из 75—84 нуклеотидов; длина гетерогенных ядерных РНК достигает 2*IO6 нуклеотидов. Короткие ДНК содержат обычно неск. тысяч пар нуклеотидов, но существуют ДНК, к-рые содержат их ~ IO8.
