Динамика иерархических систем: эволюционное представление - Николис Дж.
Скачать (прямая ссылка):
комбинаций содержит по 2(log24) = = 4 бит. Что же касается комбинаций из
трех нуклеотидов, то каждая такая комбинация содержит уже по log2 43 = 3
log2 4 = = 6 бит >* 4,32 бит.
Биохимические исследования пролили некоторый свет на ту роль, которую
играют "лишние" триплеты нуклеотидов. Разумеется, их недостаточно для
того, чтобы сделать генетический код "защищенным" кодом; для этого
понадобилось бы гораздо больше комбинаций, чем существует триплетов.
Сегодня мы знаем, что генетический код отчасти "избыточный", т. е.
несколько последовательностей нуклеотидов дают сигнал для одной и той же
аминокислоты. Однако, с другой стороны, известно, что некоторые триплеты
нуклеотидов не участвуют в синтезе белков или не соответствуют никакой
аминокислоте. Они играют совершенно другую роль: стоит им войти в цепь
РНК (см. ниже), как синтез молекул белка, который зависит от РНК,
прекращается. Таким образом, кодовые слова этих "запасных" триплетов, по-
видимому, соответствуют символам, сигнализирующим об окончании одного
предложения и о начале следующего.
200
Глава 4
Исследуем теперь, каким образом сигнал от ДНК (находящейся в ядре клетки)
достигает рибосом в цитоплазме клетки, где происходит синтез белков.
Иначе говоря, исследуем, как происходит передача информации с уровня
нуклеотидов X на уровень аминокислот У (рис. 4.18) в присутствии
межклеточного шума.
Типичный белок содержит цепочку примерно из ~200 аминокислот. Типичный
ген (часть ДНК, отвечающая за образование отдельного белка) состоит из
~600 пар оснований. Гены разделены "знаками препинания", т. е. частями
ДНК, лишенными
Ядро Рибосома
/
Упреждающий контроль для активациигена
Рис. 4.18. Схема цикла синтеза белка.
способности к "самовыражению". Первой стадией проявления генетической
информации, содержащейся в ДНК, является синтез молекул РНК, в которых
последовательности нуклеотидов определяются последовательностью
нуклеотидов в ДНК- Передача информации осуществляется так: молекула ДНК
"расстегивается", как застежка-молния, образуя информационную РНК (гпРНК)
и транспортную РНК (tPHK). Молекула гпРНК представляет собой одинарную
цепь, которая может образовывать петли и складываться. Вместо оснований
(А, Т) в РНК входят основания (А, У) (У - урацил). Именно тРНК играет
роль сигнала, испускаемого триплетами (содержащими У, а не Т), и
переносит информацию, необходимую для синтеза белков, от ядра через
цитоплазму к рибосомам (диаметром 20 мкм), в которых происходит
окончательный синтез полипептидов. Около 80 % всей РНК в рибосомах
является рибосомной РНК- Транспортная РНК как бы "подвозит к линии
сборки" аминокислоты, уже направленные в определенное место
информационной РНК, и гРНК формирует окончательную полипептидную цепь,
которая затем может спонтанно сложиться и образовать трехмерный
структурный блок, конфигурация которого зависит от последо-
Элементы теории информации и кодирования
201
вательности аминокислот в цепи и от ограничения, налагаемого условием
минимизации ее свободной энергии.
Пропускная способность рассматриваемой нами системы в принципе может быть
вычислена, как обычно, по передаче информации
I(X-+Y) = S(X)-S (X/Y) -S(Y)~S (Y/X) (4.5.50)
от ядра Л" к рибосоме Y. Максимальное значение S(X) достигается, когда
все триплеты ("кодоны") равновероятны, и р(х)~ = 1/64. Это означает, что
нуклеотиды ДНК должны встречаться в равных количествах - условие, которое
реализуется, например, в Е. coli. В других случаях ситуация иная, поэтому
никакой универсальности в передаче информации I(X-*-Y) не существует.
Генетический канал напоминает детерминистический канал, рассмотренный
нами в разд. 4.5.3. Действительно, в генетическом канале число состояний
X равно 64, число состояний У равно 20 (или 23, если считать "знак
препинания", метку "начало слова" и метку "конец слова", которыми могут
служить дополнительные аминокислоты).
Итак, пропускную способность генетического канала можно считать равной
S (У)макс = 1°&2 23 = 4,52 бит (4.5.51)
на одну аминокислоту; его избыточность составляет при этом
не менее
R=l - таг--= 1 --НГ--25 %. (4.5.52)
*-> \Л/макс °
Следует заметить, что на протяжении всей жизни клеток избыточность
убывает из-за потерь информации, вызываемых случайными мутациями -
источником шума, который пока еще невозможно моделировать. Поэтому, для
того чтобы подтвердить или опровергнуть изложенную выше простую модель,
необходимы дополнительные экспериментальные данные.
В заключение этого раздела полезно привести некоторые известные сведения
о процессах передачи информации, происходящих не в отдельных клетках, а в
полностью развитых органах. Хорошим тому примером может служить почка
[4.9].
Мы знаем, что один бит информации о наблюдаемой системе уменьшает вдвое
неопределенность числа возможных комплексов, и изменение энтропии,
вызванное одним двоичным решением, равно
AS = - & In 2 ~ 1(Г21 Дж/(бит • К). (4.5.53 )
202
Глава 4
В биологических системах существуют процессы управления, над которыми
