Цвет и свет - Луизов А.В.
ISBN 5-283-04410-5
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 5.4 представлены в виде кривых найден! ные Максвеллом значения коэффициентов а, b и с для спектральных цветов. Смысл отрицательных ко-, эффициентов мы поясним при описании современной колориметрической системы RGB.
Крупный ученый Г. Гельмгольц (1821—1894), сделавший много открытий в различных областях физики, признал трехкомпонентную теорию зрения, способ-
1 Воспроизводя треугольник Максвелла, мы пожертвовали] точностью ради наглядности. Поэтому для количественных рас^1 четов чертеж не годится,
38
ствовал ее развитию, построил свою модель колориметра. На колориметре Гельмгольца работали Кениг и Дитеричи. Работы по развитию и конкретизации трехкомпонентной теории шли в двух направлениях: поиска трех веществ сетчатки и зависимости чувствительности их от длины волны; изучения чувствительности трех приемников по данным колориметрических измерений.
Следует заметить, что чувствительность вещества сетчатки может отличаться от чувствительности приемника в целом, так как информация, полученная от колбочек, довольно сложно кодируется.
5.3. ПОИСКИ СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ СЕТЧАТКИ
Уже давн-о (в конце прошлого века) из сетчатки было выделено светочувствительное вещество — зрительный пурпур, или родопсин, о котором стало известно, что он выцветает под действием света, теряя светочувствительность, и постепенно восстанавливается в темноте, приобретая прежние свойства. Правда, восстановление требовало некоторых условий, которые обеспечиваются в живой сетчатке в нормальных физиологических условиях (в частности, для восстановления необходим витамин А).
Спектрофотометрические исследования показали селективность чувствительности родопсина. Спектральная кривая поглощения родопсина близка, к кривой относительной спектральной световой эффективности ночного зрения. Если учесть различие условий опыта с извлеченным из сетчатки родопсином (опыт in vitro) и экспериментов с живыми испы* туемыми (опыт in vivo) и сделать соответствующие поправки, обе кривые практически совпадут. Таким образом, было доказано, что родопсин — пигмент палочек, которые, как известно, не различают цветов? Поиски трех пигментов, которые должны содержать-;
в колбочках, оказались сопряженными с больч шими трудностями, что можно было, впрочем, зара* иее предвидеть. Во-первых, колбочек в сетчатке в пятнадцать раз меньше, чем палочек, а во-вторых, их малая чувствительность к свету может объясняться и малой концентрацией колбочковых пигментов.
39
Выделить три кол бочковых пигмента до сих пор не удалось. Уолд выделил колбочковый пигмент, названный иодопсином, из сетчаток цыплят. Их сетчатки не содержат родопсина, что связано с отсутствием ночного зрения (куриная слепота), и поэтому колбочковый пигмент у цыплят оказывается в относительно большей концентрации, чем у млекопитакщ ших. От иодопсина до нахождения трех светочувстви! тельных веществ колбочек было еще далеко. ХотЯ экстрагировать раздельно три колбочковых пигмента! до сих пор не удалось, эксперименты, проведенные другими методами, показали, что в сетчатке кроме родопсина присутствуют еще три вида пигментов с разными максимумами спектральной чувствительности. Методом микрофотометрии, с помощью кото-, рого измерялась спектральная зависимость коэффи-1 циента поглощения отдельных колбочек на участках сетчатки человека и обезьяны, было показано, что] зрительная система действительно характеризуется тремя видами рецепторов. Маркс, Добел и Мак Ни-1 кол, а также Браун и Уолд установили наличие трех пигментов с максимумами поглощения при длинах волн 448, 558 и 567 нм.
Аналогичный результат дали и электрофизиологи-ческие исследования. Томита с сотрудниками исследовал сетчатку карпа с помощью микроэлектро-1 дов, диаметр кончиков которых был менее 0,1 мкм| Измеряя изменения электрического потенциала при стимуляции сетчатки излучениями с различными длинами волн, исследователи обнаружили три типа колбочек с тремя различными спектральными функциями. Максимальные изменения потенциала наблюдались для каждого вида колбочек при длинах волн 462, 529 и 611 нм. Таким образом, теория трехком-1 понентности цветового зрения получила экспериментальные подтверждения.
Обработка и кодирование сигналов, вырабатываемых под действием света в рецепторах, начинается уже в самой сетчатке, состоящей из нескольких слоев нервных клеток. Эти слои тоже были подвергнуты испытаниям с помощью микроэлектродов. Pe-j акция на световой стимул при передаче сигнала в последующие слои усложняется. Появляются потен* циалы как положительные, так и отрицательные, развиваются явления возбуждения и торможения
40
(по физиологической терминологии). При перемещении электродов в слой ганглиозных клеток сетчатки регистрируются серии импульсов потенциала постоянной амплитуды, но различной частоты. Частота импульсов зависит от энергии светового стимула, от его спектрального состава и положения электрода в слое ганглиозных клеток. Видимо, эти серии импульсов передаются в мозг, где в конечном счете и декодируются (расшифровываются), вызывая ощущение цвета в том месте пространства, откуда исходит световой импульс.
