Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктруций - Гленсдроф П.
Скачать (прямая ссылка):
Как мы видели, состояние покоя мембраны отвечает такой ее молекулярной организации, которая отделена конечным расстоянием от структуры возбужденного состояния. Возбуждение мембраны происходит скачкообразно и индуцируется малыми возмущениями. Само возбужденное состояние мембраны появляется в результате постепенного отклонения от равновесия. Процесс возбуждения основан на связи кооперативных структурных переходов в мембране с транспортом ионов. Таким образом, в нашей модели мы можем рассматривать мембранное возбуждение как эффективный фазовый переход *).
ГЛАВА
- 17 -
ЕДИНСТВО ФИЗИЧЕСКИХ ЗАКОНОВ И УРОВНЕЙ ОПИСАНИЯ
17.1. Введение**)
Довольно примечательным совпадением является то, что эволюционная идея возникла в XIX веке в двух прямо противоположных формах.
*) Необходимо подчеркнуть, что рассмотренная в этом разделе модель имеет лишь косвенное отношение к электрически возбудимой мембране, поскольку в системе присутствуют только нейтральные частицы. Транспорт заряженных частиц через мембрану в решеточной модели и сопутствующие электрические явления исследованы в работах Hill Т., Yi-der Chen, Proceed. Nat. Acad. Sei. (USA) 66, 607 (1970); Чизмаджев Ю. А., Мулер А. А:; Маркин В. С., Биофизика, 17, 1012 (1972); Фишман С. M., Х,одоров Б. И., Волькенштейн М. Б., Биофизика, 17, 421 (1972). — Прим. ред.
**) Эта глава написана по двум последним статьям,Пригожина [146, 147],ЕДИНСТВО ФИЗИЧЕСКИХ ЗАКОНОВ И УРОВНЕЙ ОПИСАНИЯ
259
В термодинамике принцип Карно — Клаузиуса формули-лируется как эволюционный закон непрерывной дезорганизации, или разрушения изначально заданной структуры. В биологии или социологии идея эволюции, напротив, ассоциируется с усложнением организации.
Ясно, что обе концепции имеют глубокий философский смысл. Распространение термодинамической концепции эволюции на мир в целом приводит к идее о том, что «структура» возникла в каком-то, весьма от нас удаленном «золотом веке» и что последующее развитие связано с непрерывным переходом к хаосу.
Биологическая концепция эволюции утверждает нечто прямо противоположное. Никто не высказал ее лучше, чем французский философ Анри Бергсон [5, 6], взгляды которого отражают состояние биологии того времени: «Чем глубже мы проникаем в природу времени, тем больше понимаем, что длительность есть изобретение, создание форм, непрерывное производство чего-то абсолютно нового». Идеи Спенсера в некотором смысле аналогичны. Спенсер полагает, что основным принципом эволюции в природе служит принцип «неустойчивости однородного» (подробное обсуждение идей Спенсера см. в работе [70]).
Как можно примирить эти два диаметрально противоположных аспекта эволюции?
Несомненно, что оба аспекта соответствуют различным граням физической реальности. Например, если мы смешаем две жидкости, то возникает диффузия с прогрессирующим «забыванием» системой ее начальных условий. Это типичный пример ситуации, описываемой увеличением энтропии. Напротив, в биологических системах неоднородность является правилом. Неравенство концентраций поддерживается химическими реакциями и активным переносом. Следовательно, «когерентное» поведение — характерная черта биологических систем [197].
Действительно ли существуют два не сводимых один к другому типа физических законов? Отличие поведения столь разительно, что такой вопрос вполне уместен (см., например, работу [69]).
Точка зрения, развиваемая в данной книге, сводится к тому, что существует только один тип физических законов, но различны термодинамические ситуации: вблизи и вдали от равновесия, Разрушение структур наблюдается, вообще говоря, в непосредственной близости к термодинамическому равновесию. Напротив, рождение структур может наблюдаться (при определенных нелинейных кинетических закономерностях) за пределом устойчивости термодинамической ветви. Это замечание подтверждает точку зрения Спенсера [70]: «Эволюция есть интеграция материи и сопутствующая диссипация движения-».
Для всех этих ситуаций второй закон термодинамики остается справедливым.260
ГЛАВА 10
17.2. Биологические структуры
Интересно описать биологические структуры как открытые химические системы, действующие за пределом устойчивости термодинамической ветви. Эта модель в применении к живым системам, очевидно, неполна, поскольку требуется значительно более точная информация о типах химических реакций для того, чтобы объяснить такую характерную особенность жизни, как явление воспроизведения.
В разд. 15.7 мы видели, что важные биохимические процессы действительно должны возникать за пределом устойчивости термодинамической ветви. Качественно аналогичные рассуждения можно провести и для биологических циклов в целом, таких, как фотосинтез [3, 155]. Можно даже внутри этих циклов изолировать некоторые отдельные группы реакций, протекающих за пределом устойчивости термодинамической ветви [61, 161]. Это, по-видимому, — один из способов, с помощью которого организм поддерживает свою «когерентность».
Необходимость поддерживать состояние биологической системы вне термодинамической ветви требует наличия некоторой биологической информации.