Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктруций - Гленсдроф П.
Скачать (прямая ссылка):
- [(1 + а) (1 + ?)+e (a+?+2)]' (10'o0>
Подставляя эти величины в уравнения (16.32) и (16.33), находим, что отклик мембраны на изменение окружающей среды описывается системой трех уравнений. Два уравнения описывают временное поведение концентрации лигандов во внешнем и внутреннем переходных слоях:
= sk'd [Y («О - a) - (1+a)(1(+~Pj.(er)(a + ?+2)]; (16.37)
1 - 8? [у (a, - ?) - (1+a) (1% + ?+2) ]. (16.38)
Третье уравнение дает долю мембранных протомеров в ^-состоянии для заданных значений этих концентраций:
1 , , fA<r> (1 + а +У + 2) П6 g
(г) — 1 (l+a)(l+?) + 6 (a + ? + 2) '
Уравнения (16.37) — (16.39)—основные уравнения, описывающие мембранную возбудимость*).
*) Интересно сравнить их с уравнениями, полученными в аналогичной модели для транспорта неэлектролитов; Hill Т., Yi-der Chen. Proceed, of the Nat, Acad. Sei. (USA), 65, 1069 (1970). — Прим. ред. 256
ГЛАВА 10
16.5. Мембранная возбудимость. Уравнения для стационарных состояний
Из уравнений (16.37) и (16.38) можно получить условие, при котором реализуется стационарный режим (da = d? = 0) между мембраной и окружающей средой:
Jd = Jm и Ct0+ a, = Ci+ ?, (16.40)
где
Jd = уг (а, — а) = уг (? — а0), (а-PHO
Jm =
(l+a)(l+?) + e(a + ? + 2) '
(16.41)
Характерной особенностью системы является то, что она может находиться в нескольких стационарных режимах при заданном перепаде концентраций (Да); между объемами раствора с обеих сторон мембраны. Как видно из рис. 16.6, в той области, где зависим
<г>
__Ctl=W
L=IOOO у=0,008 А'0,02
Риа 16.6. Зависимость Jm и (г) от полного перепада (Aa)f на мембране.
мость (г) от (Да)j носит ярко выраженный кооперативный характер, уравнения (16.39) и (16.41) могут иметь три допустимых решения. При заданной величине перепада концентраций (Aa)j = = ao — а і этим решениям отвечают различные значения концентраций лигандов в двух переходных слоях. Трем решениям соответствуют три стационарных режима диффузии через мембрану* Можно показать, однако, что только крайние состояния (1) и (3) устойчивы по отношению к малым возмущениям. Промежуточное состояние (2) неустойчиво и является в некотором смысле «пороговым» состоянием. В этой области кооперативность наиболее ярко выражена, и концентрация лигандов в переходных слоях полностью СИСТЕМЫ С НЕСКОЛЬКИМИ СТАЦИОНАРНЫМИ СОСТОЯНИЯМИ 247
контролируется изменением проницаемости мембраны. Флуктуации около состояния (2) увеличивают «поглощение» лигандов мембраной настолько резко, что их приток в слои за счет диффузии из объема раствора не может компенсировать этого эффекта.
Рассмотрим состояние 1 или 3. Малые подпороговые возмущения не могут вывести систему из исходного состояния. Но как только достигается состояние (2), система резко переходит в другое стационарное состояние с иной проницаемостью. Очень важно, что амплитуда скачка совершенно не зависит от амплитуды над-порогового возмущения, так как конечное состояние всегда одинаково. Поскольку существует усиление возмущения за счет неустойчивости, всякое локальное возмущение должно распространяться на соседние области мембраны, т. е. по нервному волокну.
Мы не будем обсуждать здесь биологические приложения этой модели, однако рассмотрим проявление кооперативности в неравновесных условиях. Анализ модели, проведенный выше, показывает, как кооперативные свойства на молекулярном уровне, присущие протомерам мембраны, усиливаются благодаря диссипации 'энергии и определяют явление мембранной возбудимости.
Вернемся к поведению системы в равновесных условиях, когда
уравнение (16.39), описывающее конформационное состояние мембраны, сводится к уравнению, выведенному ранее Шанже и др. [29]:
17,5 '(Aa)t
Рис. 16.7. "Зависимость (г) от а{ — нормированной концентрации А в объеме раствора в плоскости, соответствующей термодинамическому
равновесию (т. е. при = Для каждого значення Ct^ существует только одно допустимое значение <r>. B плоскости. . перпендикулярной плоскости изображения, величина <г> представлена как функция полного перепада (Да)^ прн заданном значении а(.. Ha рисунке показано, как изменяется поведение системы, когда мембрана оказывается в несимметричных условиях.
1
(О
1
/л<г>
(1+а)2
(16.42)
где а = ? = ао = щ. При тех численных значениях Л, которые рассматривались выше, величина (г) в равновесных условиях при одном и том же а не имеет нескольких стационарных значений, следовательно, не существует ни порогового состояния, ни неустойчивости. Как показывает рис. 16.7, многозначность (г) возникает как следствие «функционирования» системы при наличии концентрационного перепада, 258
ГЛАВА 10
Система, таким образом, обладает способностью переходить из равновесного состояния на плоскости ао =. ее, в новое состояние, более адекватное внешним условиям. Мы видим, что когда отклонения полного концентрационного перепада от равновесного малы, конформационная кривая (г) может быть получена экстраполяцией от равновесия. Тогда можно говорить, что состояние мембраны лежит на термодинамической ветви. При больших градиентах, когда мембрана имеет низкую проницаемость и находится в состоянии покоя, конформационное состояние мембраны будет лежать на другой ветви, которую мы ассоциируем с диссипативной структурой. Этот факт снова иллюстрирует то положение, что условия, налагаемые на биологическую систему окружающей средой, переводят ее в такое состояние, в котором ее свойства не могут быть получены простой экстраполяцией от равновесия.
