Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктруций - Гленсдроф П.
Скачать (прямая ссылка):
15.7. Предельные циклы и диссипативные структуры в мультиферментативных реакциях
Исследование возможностей появления предельных циклов и диссипативных пространственных структур в биохимических реакциях представляет несомненный интерес. Осцилляции в жнвых системах возникают на разных уровнях; они имеют различные свойства и широкий диапазон частот. Например, осцилляции могут происходить на молекулярном уровне (осцилляций концентраций метаболитов в ферментативных реакциях), на клеточном уровне (тогда они могут быть связаны с механизмами генетической индукции и репрессии, описанными Жакобом, Моно и Гудвином [62]) или на надклеточном уровне (циркадные ритмы). Последние явления имеют большие периоды и, вероятно, не сводятся только к химическим эффектам.
Круг таких явлений очень широк, и мы не можем в рамках этой/ книги обсуждать свойства и смысл биологических ритмов, как и вопрос о пространственной дифференцировке. С этой точки зрения недавно были рассмотрены три характерных примера ферментативных реакций, представляющие различные каталитические схемы*) [158]:
1) модель Чернавской и Чернавского [31] для темпового фотосинтеза;
2) ферментативная реакция с ингибированием субстратом и продуктом (Сельков [169, 170]);
*) На важное значение взаимодействия между процессами диффузии и полимеризации в стадии предбиологического развития было указано в работе Качальского [90], который подчеркнул также роль неравновесных условий в мембранных процессах [89]. СИСТЕМЫ C НЕСКОЛЬКИМИ СТАЦИОНАРНЫМИ СОСТОЯНИЯМИ 261
При отклонении от этой линии могут возникнуть два случая: данным значениям А, В соответствует одно стационарное значение X или более чем одно стационарное значение. Первый случай реализуется всюду, кроме области внутри небольшого клина, расположенного в верхней части слева на рис. 16.3. Это область нескольких стационарных состояний. Переход от состояния Q к состоянию P по кривой QRP сопровождается непрерывным изменением X вдоль термодинамической ветви и достигает конечного значения. Но если мы переходим от Q к P по кривой QLP, пересекающей клин, X претерпевает разрыв при пе- л реходе с термодинамической ветви на новую, неравновесную ветвь. Таким образом, состояние С аналогично критической точке в системе жидкость — пар. Оба устойчивых решения, показанные на рис. 16.1, можно считать соответствующими термодинамической ветви, которая в этом случае является многозначной.
Ситуация, как мы видим, совершенно отлична от изучавшейся в гл. 14 и 15. Началу предельных циклов или разрушению симметрии всегда сопутствует неустойчивость, так что эти состояния не могут быть достигнуты непрерывно, исходя из термодинамической ветви.
Чрезвычайно интересно выяснить, когда именно система совершает скачок с одной ветви на другую. Можно ли пройти вдоль нижней кривой на рис. 16.1 вплоть до точки M или скачок произойдет раньше? Для ответа на эти вопросы следует рассмотреть устойчивость системы по отношению к конечным флуктуациям; исчерпывающий ответ пока еще не получен.
В оригинальной работе Кобатаке [96] отмечает, что переход между двумя стационарными состояниями в пористой заряженной мембране происходит лишь тогда, когда кинетический потенциал Ф имеет одно и то же значение в обоих состояниях. По-видимому, здесь существует аналогия с проблемой Бенара (разд. 11.5), и этот важный вопрос заслуживает дальнейшего исследования.
Возможно, что имеется прямая связь между процессами переноса и наличием нескольких стационарных состояний. Простой пример этого рода был изучен Баблоянц [3]. Транспорт веществ, связанный с метаболическими процессами, в далеких от равновесия условиях может значительно возрастать при переходе на новую ветвь. Аналогично проблеме Бенара перенос тепла возрастает с возникновением конвекции.
Рис. 16.3. Проекция трехмерной диаграммы ABX на плоскость AB при Ej. = 24,8.
9* 252
ГЛАВА 10
16.4. Модель мембранной возбудимости
В качестве биологического примера с несколькими стационарными состояниями рассмотрим мембранную возбудимость. Поскольку этот процесс является основным в механизме распространения информации вдоль нерва, его физико-химическая интерпретация представляет большой интерес [80, 91, 174].
Прежде всего опишем модель *).
1) Возбудимая мембрана рассматривается как открытая изотермическая решеточная система, помещенная между двумя средами с разными химическими потенциалами, вследствие чего воз-__R никает пассивный поток чистого растворителя сквозь решетку.
2) Мембранная решетка построена из ^f эквивалентных липопротеидных единиц —
протомеров, причем каждый протомер мо-
__j,_ жет находиться в нескольких (по крайней
s мере двух: R и S) конформационных со-Рис. 16.4. стояниях. В мембранной решетке благодаря
конформационным связям устанавливается кооперативное взаимодействие между протомерами. Предположим, что состояние S термодинамически выгоднее ^-состояния (рис. 16.4). Разность свободных энергий AF для R- и S-состояний изолированного протомера обозначим е. Кооперативность явления состоит в том, что є уменьшается по мере увеличения среднего числа протомеров, находящихся в ^-состоянии. Простейшее количественное выражение этого факта имеет вид [29]
