Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
(или) w выводит ее за границу области притяжения D. При этом хищник
вымирает всегда, а оставшаяся пара популяций продуцент-консумент может
либо перейти в режим автоколебательного сосуществования (при значениях
параметров в областях 6 и 9), либо также полностью вымереть.
Перечислим бифуркации, затрагивающие режим стационарного сосуществования
всех трех популяций и происходящие при изменении значений параметров.
1. При тх > (/ + 1) в процессе уменьшения параметра/л 2 системапри
т2 = (л?! - /) (1 - mt) переходит из параметрической области 2 в область
11. Стационарное сосуществование продуцента и консумента становится
неустойчивым относительно инвазии хищника и появляется равновесие D,
отвечающее стационарному сосуществованию всех трех популяций. При
движении по параметру в обратном направлении плотность популяции хищника
постепенно уменьшается и при том же значении т2 = = (w, - /) (1 - wi])
обращается в нуль - происходит ''мягкое" вымирание хищника.
2. При (1 + 1)12 > mt > тсп и при достаточно больших значениях т2,
соответствующих параметрической области 3, единственным притягивающим
режимом является предельный цикл Св, лежащий в координатной плоскости w =
0 и отвечающий сосуществованию продуцента и ко неумен -152
та в автоколебательном режиме в отсутствие хищника. По мере уменьшения т2
при критическом значении, соответствующем границе между параметрическими
областями 9 и 12, происходит жесткая потеря устойчивости циклом Св и
система ''срывается" в равновесие D, отвечающее устойчивому
сосуществованию всех трех популяций в стационарном режиме. В
биологических терминах это означает, что если в сообществе постоянно
существует некоторый небольшой приток хищников извне, то при значениях
параметра т2, больших критического, плотность их популяции будет
поддерживаться на очень низком уровне, обусловленном исключительно
эмиграцией. Когда же значение т2 становится меньше критического,
плотность популяции хищников сразу резко возрастает и выходит на уровень
wD. Одновременно демпфируются колебания численностей популяций продуцента
и консумента.
При обратном движении по параметру т2 и том же самом значении тх
происходит обратное явление: жесткий срыв равновесия D (его исчезновение
при слиянии с равновесием Е) с выходом системы на предельный цикл Св. При
переходе параметра тг через критическое значение хищник вымирает, а в
оставшемся сообществе продуцент-консумент возникают колебания сразу
большой амплитуды. Важно подчеркнуть, что это явление происходит при
другом, большем значении т2, а именно при тг = (1 - О2 /4, отвечающем
границе параметрических областей 6 и 5, и таким образом имеет место
своеобразный гистерезис.
3. При Ш\ < тсп и т2 < (1 - /)2/4 в системе реализуется устойчивый
режим стационарного сосуществования всех трех компонентов сообщества,
отвечающий равновесию D. По мере роста параметра т2 область притяжения
равновесия D сокращается, и при т2 = (1 - /)2/4 происходит жесткий срыв
равновесия, причем единственным притягивающим объектом в фазовом
пространстве остается начало координат, т.е. все три популяции вымирают.
Резюмируем основные результаты исследования, проведенного в настоящем
разделе. Что нового дает появление в системе третьего трофического уровня
- хищника в сообществе продуцент-консумент с учетом критической
численности продуцента (см. п. 3.5.5)? При низкой приспособленности
консумента появление хищника не дает ничего нового: поскольку продуцент
не в состоянии прокормить консумента, то и хищник, естественно, обречен
на вымирание. При средней приспособленности консумента достаточно
приспособленный к консументу хищник может закрепиться в сообществе. При
этом постепенное ухудшение условий его существования будет приводить к
постепенному снижению уровня его равновесной численности до нулевого. При
высокой, но не чрезмерной приспособленности консумента хищник также может
закрепиться в сообществе, причем это приводит к стабилизации колебаний
плотностей популяции продуцента и консумента, происходивших в отсутствие
хищника.
Наибольший интерес представляет случай чрезмерной приспособленности
консумента к продуценту. Оказывается, что присутствие хищника в такой
ситуации создает возможность устойчивого стационарного сосуществования
популяций продуцента, консумента и хищника, тогда как сосуществование
продуцента и консумента в отсутствие хищника невоз-11. Зак. 75 153
можно. Подчеркнем, что в этом случае как значительное однократное
снижение численности хищника, так и постепенное ухудшение условий его
существования приводят к полному вымиранию сообщества. При этом
постепенное ухудшение условий существования хищника не влечет за собой в
отличие от случая средней приспособленности консумента постепенного
снижения уровня равновесной численности хищника до нулевого. Равновесная
численность популяции по мере ухудшения услови^, разумеется, снижается,
но лишь до некоторого критического ненулевого' уровня. Дальнейшее же
