Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
легким вследствие более быстрого изменения внутренних концентраций по
сравнению со всей клеткой при одинаковых условиях перемещения ионов через
соответствующие поверхности.
Все наши рассуждения являются, разумеется, качественными, не снимающими,
однако, обоснованность настоящей трактовки "низ-копороговости" района
аксонного холмика.
ГЛАВА II
ГЕНЕЗИС ПОТЕНЦИАЛА
ДЕЙСТВИЯ
В данной главе рассмотрим уравнения динамики изменения концентраций и
потенциала в низкопороговой зоне клетки. При этом процесс возбуждения
клетки целесообразно, по-видимому, разделить натри временные фазы. Первая
фаза связана с достижением в аксонном холмике пороговых условий за счет
суммации продольных токов. Вторая фаза - это собственно процесс генерации
потенциала действия в районе аксонного холмика. И, наконец, третья фаза
связана с обратным продольным движением ионов из района аксонного холмика
в клетку и охватом всей клетки процессом генерации потенциала действия.
1. ДОПОРОГОВЫЕ ПРОЦЕССЫ
В АКСОННОМ ХОЛМИКЕ
Об учете погрешности теории постоянного поля при изменении поля. При
получении уравнений скоростей движения ионов мы исходили из основных
положений теории постоянного поля, считая, что ни напряженность поля, ни
сама скорость не изменяются по линейной координате х (толщине мембраны).
В действительности же точные зависимости напряженности и скорости по
координате х являются неизвестными функциями. Это обуславливало появление
определенной погрешности интегрирования, которую мы выше учитывали с
помощью постоянного коэффициента ах.
Погрешность а1у очевидно, является функцией линейной координаты и времени
или неявной функцией этих же переменных через изменение концентраций и
поля. Для случаев, когда концентрации и значения поля отклонялись от
исходных (покоящаяся клетка) не очень сильно (моносинаптический
постсинаптический потенциал), эта зависимость поправочного коэффициента
аг от изменения поля ДК и изменения концентраций ионов Д [С] не проявляла
себя настолько, чтобы исказить полученные результаты качественно.
Определение потенциала покоя по условию равенства нулю суммы скоростей не
требовало при интегрировании использования
219
допущений теории постоянного поля. При расчете стационарного режима
изменения постсинаптического потенциала под синапсом учет погрешности
теории постоянного поля коэффициентом а1 = = 0,001 вполне оправдан, так
как скорости подсчитывались по потенциалу покоя при А К = 0 и Д [С] = 0.
Результаты расчетов распространения моносинаптических потенциалов могут
измениться количественно, если учесть зависимость коэффициента аг от
изменений поля и концентраций. Качественная картина при этом не
изменится, а деформация количественных данных будет невелика вследствие
небольших изменений концентраций и поля для поперечного движения ионов
через мембрану кольца фиксированной области.
При динамических и глубоких изменениях потенциала мембраны и
внутриклеточных концентраций ионов пренебречь их влиянием на погрешность
теории постоянного поля нельзя. Покажем это. Рассмотрим качественно
влияние на коэффициент ах изменение поля. Выражения для скоростей
получаются путем интегрирования исходных выражений (55) по линейной
координате х. Если интегрирование проводится при исходном значении
потенциала, равном значению потенциала покоя, то мы можем говорить об
определенной скорости изменения скорости по потенциалу при прохождении
ионами одного и того же линейного расстояния (толщины мембраны). Если
мембрана глубоко деполяризована, то скорость изменения скорости по
потенциалу по абсолютному значению для всех ионов возрастает при
прохождении ионов через мембрану. Это обстоятельство должно быть учтено
изменением коэффициента, учитывающего погрешность при интегрировании
скоростей. Если бы ионы двигались в одну сторону и имели один и тот же
знак, то это влияние сказалось бы единообразно. Однако ионы имеют разные
знаки и направление их движения различно. Кроме того, и сами абсолютные
значения скоростей различны. Поэтому и погрешность для разных ионов
должна измениться различным образом. Так, для натрия при деполяризации
увеличение изменения скорости по потенциалу при прохождении мембраны
должно быть учтено в коэффициенте аг увеличением его. Для калия - иона
положительного знака, но движущегося из клетки - увеличение абсолютного
значения изменения скорости, имеющей отрицательный знак, означает
фактически ее уменьшение. Это влияние должно быть учтено уменьшением
коэффициента, учитывающего погрешность. Для хлора - иона отрицательного
заряда - изменение погрешности аналогично калию.
Необходимо рассматривать также изменения скоростей движения ионов по
изменению концентраций этих ионов при прохождении мембраны. Для всех трех
ионов характерно уменьшение концентрационного градиента при их движении
через мембрану. А это требует изменения коэффициента, учитывающего
погрешность интегрирования для всех трех ионов в одну сторону.
