Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
ЩП,[С1)ы,мМ
Рис. 27. Зависимость внутренней концентрации калия и хлора от изменения
мембранного потенциала для нулевых скоростей.
216
ностями клетки, в том числе размерами низкопороговой зоны аксонного
холмика. Если под порогом понимать комплекс условий, о которых мы
говорили выше, то становится ясным, что условия достижения порога
являются различными для целой клетки и для ее специфических частей. В
самом деле, достижение нулевого значения скоростей для ионов калия и
хлора за счет сдвига внутренних концентраций ионов и потенциала легче
осуществить в ограниченном локальном объеме цитоплазмы, нежели во всей
клетке. Именно этим и отличается район аксонного холмика от всей клетки.
По регистрируемым величинам порогового значения мембранного потенциала
нельзя объяснить различие между целой клеткой и аксонным холмиком, не
привлекая к рассмотрению весь комплекс пороговых условий и, в первую
очередь, изменения внутренних концентраций ионов. Низкий порог района
аксонного холмика клетки обязан ни каким-либо специфическим особенностям
нервной мембраны этого района клетки, а тому, что в объеме цитоплазмы
аксонного холмика легче достичь более контрастных изменений градиентов
концентраций всех трех ионов. В объеме целой клетки такие же изменения
требуют большего абсолютного значения перемещающихся ионов.
Чтобы выяснить роль аксонного холмика как особого структурного
образования, проведем следующие ориентировочные расчеты. В качестве
значения мембранного потенциала, соответствующего пороговым условиям,
выбираем, например, величину ДУвпсп = = 10 мв. Будем считать также, что
наружные концентрации ионов не изменяются и равны стандартным. Для
определения значений внутренних концентраций ионов калия и хлора
воспользуемся условием, что при ЛУвпсп = 10 мв скорости движения ионов
калия и хлора равны нулю. Найденные из этого условия значения внутренних
концентраций калия и хлора (формула (227)) следующие: [КЗГ" = 40,678
ммоль, [СМЙ = 17 ммоль.
Зададимся диаметром клетки dk. Будем считать, что клетка имеет форму шара
и что район аксонного холмика занимает десятую часть диаметра клетки Д\х
= 0,1 dk и тоже имеет форму шара. Для того чтобы сопоставить между собой
по условиям возникновения порога область аксонного холмика и клетку,
необходимо определить начальное число ионов, число ионов, соответствующее
пороговой концентрации, число пор, расположенных на соответствующих
поверхностях.
Объем клетки vk и аксонного холмика vAX определяется следующим образом:
vk = ~ nd\, vAX = Я^АХ.
Так как сДх = 0,1 <ife, то vk - 1000уах.
Зная начальные внутренние концентрации калия и хлора, определим начальное
число ионов, находящихся в соответствующих
217
¦объемах:
"ах = уАХ [K]in А, "ах = уах [Ci].n а,
<о = 1000 лк?- <1.о = 1000 То-
чною ионов, которое соответствует пороговому значению концентрации,
определяется следующим образом:
АХ АХ гтг,П , ах "ах гГМ1п л
"К.П = v [KjjnA "С1.П = ^ [С1]1пЛ,
"к _ 1Q00"AX "к =100П"АХ
"к.п иии па,п ии па,п-
Соответственно число ионов калия, которое должно выйти из области
аксонного холмика или клетки, определяется разностью
ДнкХ = Лк.о - ^кдъ Днц = 1000ДлкХ-
Аналогично находится число вошедших ионов хлора:
д АХ _ АХ АХ л ^ 1 Г\п п А АХ
Attci = "С1,п - яс1.о, Дпс1 = 1000ДяС1 .
Таким образом, чтобы достичь порогового значения концентраций в районе
аксонного холмика, необходимо в абсолютных величинах в тысячу раз меньшее
изменение по числу ионов, чем во всей клетке. Вместе с тем перемещение
ионов калия и хлора из области аксонного холмика происходит через
поверхность, отделяющую этот район от остальной части клетки или
окружающей среды. Перемещение этих ионов для целой клетки осуществляется
через поверхность мембраны клетки. Определим соотношения между
поверхностями района аксонного холмика (Sax) и клетки (Sk):
Sax = nd2Ax, Sk = nd\,
или
Sk = 1005 AX.
Подсчет поверхности района аксонного холмика по формуле поверхности шара,
разумеется, является упрощенным. Более точно следовало бы считать, что
область аксонного холмика имеет форму усеченного конуса, боковая
поверхность которого обладает свойствами нервной мембраны, а перемещение
ионов через основания конуса соответствует продольному перемещению ионов.
Наше упрощение соответствует тому, что аксонный холмик полностью окружен
нервной мембраной.
Понятно, что на поверхности клетки может быть расположено в сто раз
большее количество калиевых и хлорных пор, чем на поверхности аксонного
холмика. Если считать, что скорости перемещения ионов для клетки и
аксонного холмика одинаковы, то за единицу времени через поверхность
клетки будет проходить в сто раз большее число ионов, чем через
поверхность аксонного холмика. Как мы видели ранее, для достижения
порогового значения концентраций в клетке необходимо в тысячу раз большее
изменение по числу ионов, чем в районе аксонного холмика. Поэтому
достижение
218
пороговых условий в области аксонного холмика в самом деле является более
