Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
* л du .it / л \
1 = С^Г + -' <4>
где i - полный ток через мембрану; С - емкость мембраны; г -
сопротивление мембраны; и - потенциал мембраны.
Это уравнение описывает электротонические изменения потенциала мембраны и
в определенной степени эквивалентно уравнению Блейра.
Модели изменений потенциала мембраны при генерации потенциала действия.
Наиболее простая модель, позволяющая удовлетворительно описать форму
потенциала действия, представляется линейным неоднородным
дифференциальным уравнением второго порядка [8, 10]. При таком подходе
изменение потенциала на нервной мембране эквивалентно переходному
процессу в цепи, содержащей последовательно включенные сопротивление,
индуктивность и емкость, протекающему в ответ на кратковременное
импульсное воздействие. Наиболее удобно для воспроизведения формы
потенциала действия дифференциальное уравнение второго порядка,
характеристическое уравнение которого имеет кратные корни ?81. При этом
предполагается, что
50
сопротивление мембраны, индуктивность и емкость связаны соотношением
Данное математическое описание формы потенциала действия не позволяет
воспроизвести такие существенные свойства процесса генерации потенциала
действия, как порог, абсолютную и относительную рефрактерную фазу. Для
учета этих свойств приходится прибегать к серьезному усложнению правой
части дифференциального уравнения, что безусловно снижает теоретическую
ценность модели 19].
Разработка эквивалентной электрической схемы нервной мембраны,
представляющая дифференцированно сопротивление для различных ионных
потоков, позволила использовать закон Кирхгофа для расчета полного тока
через мембрану. По классической эквивалентной схеме сопротивление для
ионных потоков натрия, калия и хлора включены параллельно мембранной
емкости, причем в ветвях натриевого и калиевого сопротивления включены
постоянные источники электродвижущей силы, равные соответственно
равновесному потенциалу мембраны для натрия и калия [81, 180, 183]. В
этом случае полный ток через мембрану
/=C^- + /Na+/K + /c, (5)
где С - емкость мембраны; и- потенциал мембраны; /ца, 1 к" Jci -
соответствующие ионные токи.
Далее ионные токи выражаются через произведение проводимостей на
электрическое напряжение. В качестве напряжения выбираются
электрохимические потенциалы, представляющие собой разность между
потенциалом мембраны и равновесным потенциалом: для натрия и - Ейа, для
калия и - Дк.
Вместо абсолютных значений потенциалов можно выбрать потенциалы
относительно потенциала покоя мембраны, т. е.
V = и - ип, FNa = ?ыа - FK = ЕК -
Тогда
/Na = g'NaO'' - ^Na),
= gK (V - VK),
I а = gci (F - Fcil,
гДе gNa, gx, gci - соответствующие проводимости.
Уравнения для ионных токов определяют линейную связь между током и
напряжением, которая в основном справедлива как Для движения ионов по
концентрационному градиенту, так и для Движения против него. Вопрос,
однако, усложняется тем, что сами проводимости не остаются постоянными и
существенно изменяются в различных фазах генерации потенциала действия.
Считается,
51
что проводимости прямо пропорциональны соответствующим проницаемостям.
Теория постоянного поля [165], основные положения которой сводятся к
следующему: а) ионы движутся в мембране под влиянием диффузии и
электрического поля таким же образом, как и в свободном растворе; б)
напряженность электрического поля в мембране постоянна и поэтому
потенциал линейно падает по ее толщине; в) концентрация ионов в мембране
у ее границы с раствором прямо пропорциональна концентрации этих ионов в
самом растворе; г) мембрана является гомогенной, т. е. ее диэлектрическая
проницаемость не зависит от толщины [179], позволяет получить связь между
проводимостями и проницаемостями:
gK
pkF*E [К]0
Я2Г2(1 - е
,~EF/RT\
PNaF*?[Na]0
^Na ~ R2Tm-e~EF'"T)
ga
PaF*E [Cl],
(6)
Я2Г2 (1 -e~EF/RT) '
В настоящее время практически нет каких-либо правдоподобных физических
теорий, позволяющих определить проводимости и их изменения через
структурные и функциональные свойства мембраны, ее компонентов и потоков.
Поэтому в качестве математических моделей используются различные
аппроксимирующие экспериментальные данные выражения. Так, широко
распространена аппроксимация динамики изменения проводимостей с помощью
дифференциальных уравнений первого порядка и функциональных уравнений,
предложенная в 1952 г. А. Ходжкиным и А. Хаксли [1831:
/" = С-%- + gNam*h (F - KN.) + g*n4 (V - VK) + g,(V- Vt), dm = "m(! - m)~
M*.
dt dh dt dn ЧГ
m ^~25
am = ОД
= ah (1 - h) - phh,
25- V
1 - exp •
10
Pm = 4 exp ( jj-) ,
a" = 0,07 exp (- -^-) ,
(7)
52
~ 1 4- 30
1 + exp
10
nm V - 10
"/" = 0,01 - ,Q *
1 - exP -To-
Pn = 0,125 exp (--§5") ,
C= 1 МКф/СМ2, gNa = 120 MMO/CM2, gK = 36 mmo/cm2, g, = 0,3 mmo/cm2,
FNa = 115 мв, Fk = - 12 мв, V[ = 10 мв.
Исследования системы уравнений Ходжкина - Хаксли показали, что она хорошо
воспроизводит почти полную совокупность свойств нервной клетки, аксона
