Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
перемещения заряженных ионов в направлении электрического поля или против
него Ходжкин и Катц [179] на основании теории "постоянного поля"
предложили умножать концентрации на постоянный коэффициент
EF/RT
k =
g-EF/RT >
где Е - трансмембранная разность потенциалов, которая берется со знаком
плюс, если поле действует в строку движения ионов.
Для мышечных волокон при передвижении ионов натрия и калия внутрь этот
коэффициент равен - 3,7, а наружу - 0,102.
Расчет проницаемостей для калия дает достаточно хорошо согласующиеся
данные: по выведению ионов калия из клетки Рк = = 6,2 • 10~7 см/сек, по
поглощению калия клеткой Рк = 5,8 X X 1CF7 см!сек.
В то же время определение проницаемостей для ионов натрия приводит к
противоположным результатам: по поглощению натрия клеткой Pnа = 7,9 •
1(Г~9 см/сек, по выведению натрия из клетки Рыа = 3,7 • 10~7 см/сек.
Считается, что правильной является цифра проницаемости для натрия,
полученная по поглощению натрия клеткой. Ходжкин
48
и Катц считают, что такой результат свидетельствует о неверности
предположения о независимости диффузии отдельных ионов через мембрану при
наличии электрических и концентрационных градиентов и что перенос или
обмен ионов через мембрану не протекает независимо, а основан на
специфическом взаимном сопряжении [351.
Эти же исследователи [1791 на основании теории постоянного поля [1651
вводят понятие взаимосвязи между проницаемостью мембраны и ее
проводимостью. Так, зависимость между проницаемостью для калия и
мембранной проводимостью g% (ом~] см~2) для очень слабого калиевого тока
определяется соотношением
Р"?3Е [К]о
R2T2 _ g-EF/RT) '
где индекс "о" означает "внешний".
Для расчета потенциала покоя мембраны предлагается учитывать значение
концентраций ионов, умноженных на свою проницаемость. Расчет потенциала
покоя обычно проводят по следующей формуле [90, 361:
р_ RT . [К]о + ^Na [Nalo + РС1 СТг /04
F Рк [K]i + ЯЫа [Na]i + РС1 [С1]0 ' W
где индекс "г" означает "внутри".
Формула для расчета потенциала покоя является эмпирической и связана с
таким подбором проницаемостей для отдельных ионов (обычно используют
отношение натриевой и хлорной проницаемости к калиевой), чтобы получить
значение мембранного потенциала, совпадающее с реально наблюдаемым в
нервной клетке. Ходжкин и Катц относительно данной формулы отмечают:
"Есть много оснований полагать, что это уравнение представляет собой не
более чем грубое приближение и не может дать точных результатов, если
ионы входят в химические комбинации с переносчиками или если заметные
количества тока переносятся иными ионами, чем ионы калия, натрия или
хлора. С другой стороны, уравнение имеет два важных преимущества: во-
первых, оно очень простое и, во-вторых, оно редуцируется до
термодинамически корректной формы, если одна из констант проницаемости
становится большой по сравнению с другими" [831.
Модели медленных изменений мембранного потенциала. Во всех математических
моделях изменений потенциала мембраны так или иначе исходят из физических
свойств мембраны клетки: ее емкости, сопротивления или проводимости,
наличия двух или более взаимодействующих факторов или ионов. Наиболее
простая однофакторная математическая модель приводит к дифференциальному
уравнению первого порядка, эквивалентному уравнению, описывающему
переходные процессы в
49
цепи, содержащей последовательно включенные сопротивление и емкость [101.
Модель Блейра позволяет описать электротонические реакции на мембране, т.
е. описать деполяризацию и гиперполяризацию. Двухкомпонентная модель
Рашевского учитывает дга фактора: один - способствующий возбуждению,
второй - препятствующий ему. Считается, что внешнее раздражение действует
одновременно и параллельно на изменение обоих этих факторов. Это
эквивалентно процессу заряда от внешнего источника двух цепей, содержащих
последовательно включенные сопротивление и емкость. Потенциал мембраны
здесь определяется как разность решений двух линейных неоднородных
дифференциальных уравнений первого порядка [10]. Модель Хилла отличается
от модели Рашевского тем, что в ней внешнее раздражение прямо действует
лишь на изменение концентрации возбуждающих ионов, а изменение последней
вызывает изменение концентрации тормозящих ионов. Динамика изменения
концентраций возбуждающих ионов эквивалентна заряду емкости через
сопротивление, например от источника постоянного напряжения (внешнее
раздражение). Изменение концентрации тормозящих ионов в этих условиях
эквивалентно заряду емкости через сопротивление от напряжения,
нарастающего по экспоненте. В этой модели используется последовательная
схема взаимодействия двух факторов [101.
Довольно распространенным является представление о том, что сопротивление
мембраны включено не последовательно с мембранной емкостью, а
параллельно ей. В этом случае полный ток
через мембрану равен сумме емкостного тока и тока, протекающего
через сопротивление мембраны [211]:
