Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
активации соматической мембраны [158]. Еще одна точка зрения связывает
возникновение ПД мотонейрона (оба компонента переднего фронта) с аксоном
последнего, причем ПД не распространяется на сому и дендриты мотонейрона
[162].
Следовая гиперполяризация, наблюдаемая после генерации потенциала
действия в мотонейронах, по-видимому, обязана своим происхождением двум
процессам. Первый связан с переходом заднего фронта в гиперполяризацию за
счет интенсивности выхода калия из клетки и приближением потенциала
мембраны к калиевому равновесному потенциалу, второй - с действием на
мотонейрон тормозных синапсов клеток Реншоу, обуславливающих длительное
возвратное торможение [150].
Гипотеза о независимости натриевого и калиевого потоков через мембрану.
Считается, что опыты с тетродотоксином и тетраэтиламмонием
свидетельствуют о том, что каждому из двух основных ионных токов (натрий
и калий) соответствуют каналы, характеризующиеся высокой избирательной
проницаемостью для данного вида ионов. Это обстоятельство служит
основанием для утверждения об относительной независимости натриевого и
калиевого потока вообще [83].
Гипотеза о связи поверхности мембраны и возбуждения. Существует мнение,
что для возбуждения клетки необходимо активировать определенную
минимальную площадь мембраны [94]. Поэтому, чем больше поверхность
немиели-
46
визированной поверхности мембраны данной клеточной структуры, тем больший
ток потребуется для возбуждения участка, локальная деполяризация которого
вызывает распространяющийся потенциал действия. Поверхность дендритов
значительно превосходит поверхность сомы, что в сочетании с ветвящимся
строением создает большие затруднения для распространения активного
процесса на дендриты.
Считается, что в нервных волокнах большое значение имеет их структура.
Так, в миелинизированных волокнах возбуждение возникает и
распространяется скачками от одного перехвата Ранвье к другому. Длина
сегмента такова, что круговые токи между перехватами являются
сверхпороговыми. Таким образом, по-видимому, процесс генерации ПД в
волокнах связан сего определенным структурным элементом - сегментом, в
котором могут действовать те же ионные механизмы, что и в аксонном
холмике нервной клетки.
4. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ
Модели статических режимов нервной мембраны. Основным соотношением,
которое используется для расчетов потенциалов мембраны нервной клетки,
является соотношение, полученное Нернстом и определяющее "состояние
электрохимического равновесия между электрической работой, необходимой
для перемещения небольшого количества ионов через границу в одном
направлении, и осмотической работой, необходимой для перемещения того же
количества ионов в противоположном направлении" [35]. Электрическая
работа, необходимая для переноса 1 моля любого одновалентного иона в
электрическом поле против разности потенциалов Е, равна EF, где F - заряд
в 1 моль (1 г-экв) одновалентного иона - число Фарадея. Осмотическую
работу по перемещению вещества против градиента концентраций Нернст
сопоставил с работой, выполняемой при чрезвычайно медленном и
изотермическом сжатии 1 г-экв идеального газа. Пользуясь этой аналогией,
Нернст записал эту работу, как
V,
W = { pdv,
V2
где vlf v2 - объемы газа до и после сжатия; р - давление.
Подставляя сюда из действующего в таких условиях соотношения
pv = RT
значение р и интегрируя, получаем
W = RT\n^-, (1)
и2
где R - универсальная газовая постоянная; Т - абсолютная температура.
47
Считая далее, что диффузия ионов через мембрану должна скомпенсировать их
движение под действием электрического поля, и приравнивая работы,
получаем основное соотношение, связывающее потенциал мембраны с объемами
или с обратно пропорциональными величинами концентраций:
Е = RT In - = In (2)
П F v2 F [I] ' W
где I - концентрация одновалентного иона.
Формула (2) позволяет определять потенциалы равновесия отдельно для
основных потенциалообразующих ионов (натрия, калия, хлора) нервной
мембраны. Это означает, что для поддержания существующей разности
концентраций по натрию при условии полной проницаемости мембраны к натрию
необходимо, чтобы внутренняя поверхность мембраны была заряжена по
отношению к внешней до равновесного потенциала натрия (+ 50 -ь + 60 мв).
В этом случае сила электрического поля будет равна силе, возникающей
вследствие разности концентраций, и ионы не будут проходить через
мембрану внутрь клетки. Аналогичные рассуждения справедливы для
равновесных потенциалов калия и хлора. Такой подсчет равновесных
потенциалов не учитывает возможное влияние на соответствующий потенциал
других ионов, имеющихся во внеклеточной и внутриклеточной жидкости.
Мембрана не является пассивной, она обладает избирательной проницаемостью
к этим ионам. Это обстоятельство заставило ввести понятие проницаемости
мембраны. Под проницаемостью, как мы уже отмечали, условились понимать
отношение потока вещества через мембрану к его концентрации. Для
