Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
является пока чисто предположительным.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что один и тот же
химический медиатор в различных условиях может вызывать и ВПСП и ТПСП.
Кроме того, оказалось, что у аплизии вставочный нейрон образует синапсы,
которые на одни клетки оказывают возбуждающее действие (Я-клетки), а на
другие - тормозящее (Я-клетки). Похоже, что это противоречит принципу
амбивалентности. Однако эксперименты показали, что в синапсах Я- и Я-
клеток ацетилхолин повышает проницаемость мембраны для ионов хлора.
Вместе с тем концентрация хлора в Я-клетках низкая (в среднем
8,7 ммоль), а в D-клетках высокая (в среднем 27,5 ммоль). Поэтому
считается, что в Я-клетках потенциал равновесия для ионов хлора сдвинут
по отношению к потенциалу покоя в сторону гиперполяризации, а в Я-клетках
- в сторону деполяризации. Таким образом, и в тех и в других клетках
медиатор открывает одни и те же поры тормозного характера, а изменения
потенциалов клетки опре-
44
деляются электрохимическими градиентами для ионов хлора, которые для D- и
Я-клеток равны соответственно - 35 и - 64 мв.
Гипотеза неоднородной мембраны. Часть исследователей, основываясь на
широко известных фактах о том, что один и тот же медиатор в различных
нейронах вызывает противоположный эффект, считает, что действие
пресинаптических окончаний связано не с медиаторами, а с особенностями
субсинаптиче-ских мембран последующих нейронов [42, 94J. В последнее
время считается, что противопоставление различий между гипотезами о
возбуждающих и тормозящих медиаторах и возбуждающих и тормозящих
субсинаптических мембранах носит искусственный характер [45].
Гипотеза интенсивности действия передатчика [53]. Функциональный эффект
тормозящего синапса становится понятен, если его рассматривать как
следствие выделения медиатора из синаптических пузырьков в синаптическую
щель в определенной относительно малой дозе, зависящей от особенностей
пресинаптической импульсации. При этом открываются поры малого диаметра
для ионов калия и хлора. Механизм действия возбуждающего синапса
проявляется в выделении медиатора в иной дозе, зависящей от текущего
значения пресинаптической импульсации (большие, умеренные, оптимальные
дозы медиатора). Действие этих доз медиатора ведет к открытию натриевых
пор.
3. ОБЪЯСНЕНИЯ
РАБОТЫ КЛЕТКИ
Гипотезагенерацим потенциала действия (ПД). В своих классических работах
по изучению генерации ПД в гигантском аксоне кальмара А. Ходжкин, А.
Хаксли и Б. Катц установили, что генерация и распространение импульса
сопровождается резкими изменениями проницаемости мембраны. В момент
возникновения нервного импульса в мембране открываются поры для ионов
натрия; эти ионы проникают внутрь, в результате чего аксоплазма
приобретает в этом месте положительный заряд. Считается, что увеличение
положительного заряда внутри клетки усиливает процесс открытия пор и
увеличивает натриевый поток (положительная обратная связь). Резкое
изменение полярности внутри мембраны после пика ПД закрывает натриевые
поры и открывает калиевые. Усиливается калиевый поток, понижающий
внутренний потенциал мембраны.
Причиной первоначального открытия натриевых пор в данном участке нервной
мембраны может быть полисинаптический ВПСП или увеличение деполяризации
мембраны при подходе к данному участку ПД. Считается, что количество
активированных калиевых и натриевых пор зависит от значения мембранного
потенциала. Деполяризация мембраны ведет к увеличению функционирующих
натриевых пор. Гиперполяризация мембраны уменьшает число
45
открытых натриевых пор и увеличивает число функционирующих калиевых.
Таким образом, структура мембраны является сложной динамической
организацией, перестройки которой ведут к изменению функций мембраны и в
свою очередь определяются последней [53].
Считается, что важным фактором, определяющим ионные потоки и,
следовательно, изменение потенциала мембраны, является скорость
передвижения иона вдоль электрохимического градиента, а также
взаимодействие между ионами [53].
Полагают, что деполяризация, лежащая в основе ПД, отличается от
деполяризации ВПСП по своим физико-химическим механизмам: в первом случае
происходит специфическое повышение натриевой проницаемости, во втором -
неспецифическое повышение проницаемости мембраны ко всем ионам. ВПСП
является результатом изменений, происходящих в субсинаптической мембране,
а ПД - результатом изменений в постсинаптической мембране. Единственной
общей чертой этих двух процессов является временная деполяризация
мембраны, однако и амплитудные, и временные параметры при ВПСП и при
развитии ПД отличны [25, 27].
Относительно формы переднего фронта потенциала действия и влияния на него
различных частей нейрона существуют различные точки зрения. Так,
некоторые исследователи считают, что первый компонент ПД мотонейрона
образуется за счет охвата возбуждением начального сегмента аксонного
холмика [100]. Другие объясняют появление этого компонента за счет
