Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
мембранного потенциала нейрона [25].
Каждый пресинаптический импульс оказывает на процесс выделения медиатора
двойное действие [1353: уменьшает запасы налич-
40
ного медиатора и интенсифицирует его мобилизацию. При любой частоте
пресинаптической активации через некоторое время достигается баланс между
этими двумя эффектами, в результате чего возникает "устойчивое
состояние". Медиатор выделяется в синаптическую щель более или менее
равномерно и этому уровню выделения медиатора соответствует тот или иной
уровень устойчивого сдвига поляризации нейрона. По-видимому, в различных
синаптических окончаниях эти два одновременно идущих процесса выражены не
одинаково. Кроме того, очевидно, что процессы расхода и накопления
медиатора при разных частотах протекают по-разному.
Действие медиатора кратковременно, поскольку он разрушается
специфическими ферментами, функционирующими в районе синаптического
контакта. Синтез медиатора происходит, возможно, в результате по крайней
мере трех процессов: локального синтеза в пресинапсе, притока вещества из
перикариона (вблизи аппарата Гольджи) и реабсорбции их терминальной
частью аксона из синаптического пространства [95]. Процесс формирования
адренергического медиатора непосредственно связан с образованием гранул в
теле нейрона. Оболочка гранулы защищает химический посредник от
воздействия инактивирующего его энзима [13]. Многие исследователи
считают, что медиатор, заключенный в гранулы, постоянно транспортируется
к аксонным окончаниям, где и образует запасы "связанный" (большой) и
"доступный" (малый). "Доступный" запас медиатора, локализованный около
пресинаптической мембраны, имеет непосредственное отношение к процессу
синаптической передачи возбуждения, высвобождая активные формы медиатора
в синаптическую щель по прибытии нервного импульса. Функция "связанного"
медиатора состоит в постоянном пополнении химическим посредником
"доступного" запаса.
Экспериментально была исследована роль источников запасов медиатора в
терминальных аппаратах адренергического нейрона для синаптической
передачи импульсов на гладкую мышцу [77]. Исследования проводились в
условиях импульсной активности и в период восстановления синаптической
передачи после ее ослабления в результате длительной стимуляции
симпатических нервов. В первом случае источники запасов медиатора по
своей важности располагаются следующим образом: реобсорбция норадреналина
терминальными аппаратами из синаптической щели; синтез норадреналина
непосредственно в терминальных аппаратах нейрона; синтез норадреналина в
теле нервной клетки с последующим транспортом его по аксону в
терминальные окончания. Во втором случае эти источники располагаются так:
синтез норадреналина непосредственно в терминальных аппаратах; адсорбция
норадреналина терминальными аппаратами из крови животного; синтез
норадреналина в теле нервной клетки с последующим транспортом его по
аксону в терминальные окончания.
41
ГЛАВА III
ПРЕДПОЛОЖЕНИЯ
ГИПОТЕЗЫ, ТЕОРИИ
Рассмотрим предположения, гипотезы и теории, сделанные физиологами на
основании изложенных выше экспериментальных наблюдений, которые касаются
объяснений явлений в синапсах, процессов, протекающих на
постсинаптической мембране, в аксонном холмике и волокнах. Кроме того,
рассмотрим математические модели работы нервной клетки.
1. ОБЪЯСНЕНИЕ
ВОЗНИКНОВЕНИЯ
ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
Первой и наиболее простой гипотезой возникновения потенциала на мембране
является гипотеза о том, что этот потенциал возникает за счет только
одного иона - калия. Теория образования потенциала покоя, связанного
только с одним ионом, была разработана Нернстом, Оствальдом, Бернштейном
[351 и широко используется для объяснения процессов на клеточной мембране
и сейчас. При этом считается, что потенциал покоя равен калиевому
равновесному потенциалу.
Многочисленные экспериментальные данные показывают, однако, что реально
наблюдаемые значения потенциала покоя отличаются от калиевого
диффузионного или равновесного потенциала. Учитывая это обстоятельство,
Ходжкин и Катц [179] выдвинули гипотезу о том, что потенциал покоя клетки
определяется не только калиевым, но и натриевым, и хлорным равновесными
потенциалами, а вклад каждого из них в общую величину потенциала покоя
зависит от проницаемостей мембраны для этих ионов. Существенным для этой
гипотезы явилось введение понятия проницаемостей нервной мембраны для
трех ионов. Данная гипотеза позволила путем определения по
экспериментальным результатам относительных значений проницаемостей
мембраны для ионов натрия, калия и хлора обсуждать свойства мембраны в
различных фазах работы клетки (потенциал покоя, потенциал действия,
следовая гиперполяризация). Анализ относительных значений проницаемостей
мембраны показал, что они не являются инвариантными параметрами клетки по
различным режимам ее работы, а зависят и от соотношения концентраций, и
от величины мембранного потенциала.
