Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Адреналин в гладкомышечных клетках, получающих симпатическую иннервацию,
вызывает те же эффекты, что и возбуждение пресинаптических волокон [64,
65, 121-123, 125]. Глутаминовая кислота или аминокислота играют роль
возбудительного агента в некоторых межнейронных синапсах, а у
ракообразных- в нервно-мышечном соединении [197, 200, 236]. Гамма-
аминомасляная кислота в очень низких концентрациях вызывает тормозящий
эффект в гигантских моторных синапсах ракообразных [1643. В больших
концентрациях ГАМК содержится в пресинаптических окончаниях тормозного
нерва каракатицы [197], а также в ее центральной нервной системе [145].
Тормозящий эффект ГАМК вызывает в коре большого мозга [99]. Эти данные
получены, главным образом, для торможения пирамидных клеток, создаваемого
стимуляцией соседних участков коры. В спинном мозгу тормозной эффект
вызывает глицин или близкое ему вещество [99].
Важно подчеркнуть, что один и тот же медиатор может вызывать как
возбуждающий, так и тормозящий эффект. Например, ¦ацетилхолин,
освобождаемый окончаниями нервов, иннервирующих волокна гладкой
мускулатуры, может иметь возбуждающую [124] и тормозящую функции [64, 65,
121, 122], в синапсах нейронов моллюсков [191, 192, 238] проявляется тот
же эффект. Ацетилхолин, как указано выше, может вызывать возбуждение
одних клеток и торможение других (волокна сердечной мускулатуры,
гладкомышечные клетки, некоторые нейроны аплизии). У моллюсков есть
клетки, которые на один и тот же медиатор - ацетилхолин - реагируют по-
разному: одни - деполяризацией (D-клетки), а другие - гиперполяризацией
(Я-клетки). У аплизии вставочный нейрон образует синапсы с обоими видами
клеток и в обоих синапсах действует посредством медиатора ацетилхолина
[99]. В результате раздражения адренергических нервов также может
наблюдаться и возбуждение, и торможение постсинаптических клеток [155].
Высказанная Катцем и сотрудниками [190] гипотеза о квантовом выходе
медиатора из нервных окончаний находит свое подтверждение. Ацетилхолин
выделяется в синаптическую щель при одновременном излиянии всего
содержимого тех синаптических пузырьков, которые проходят через
пресинаптическую мембрану. Количество ацетилхолина, освобождаемого из
пресинаптических окончаний в состоянии покоя, относительно постоянно и
равно 10(r)-10*
39
молекул. При возбуждении нейронов происходит одновременное высвобождение
10(r)-5 • 10(r) молекул ацетилхолина из нескольких сотен или тысяч
синаптических пузырьков. В результате этого на постмембране возникает
потенциал действия [28]. По данным Уиттэйкера [94], в центральной нервной
системе количество ацетилхолина в одном синаптическом пузырьке равно 250,
а по данным Макентоша [206] - 900 молекулам. Считается, что один квант
ацетилхолина представляет собой содержимое одного синаптического
пузырька. По расчетам Экклса [1013 пресинаптические окончания в спинном
мозгу содержат запас медиатора по крайней мерена 10000 импульсов.
Итак, экспериментально установлено, что секреция медиатора в
синаптическую щель происходит непрерывно, даже при отсутствии какой-либо
стимуляции. Каждый квант вызывает слабую деполяризацию постсинаптической
мембраны - так называемый миниатюрный потенциал. Так, в верхнем шейном
ганглии кошки каждую минуту образуется 4 ммкг ацетилхолина, но выделяется
только около 0,1 этого количества, остальная часть ацетилхолина
становится избыточной [73]. При раздражении преганглионарных волокон
количество выделяемого медиатора и скорость его секреции в синаптическую
щель резко увеличивается. Так, в состоянии активности ацетилхолин
выделяется из окончаний преганглионарных волокон в 70 раз быстрее, чем в
покое, а количество выделяемого на каждое раздражение ацетилхолина
достигает 35 ммкг при частоте раздражения 20 импульсов/сек [73, 74].
Аналогичные результаты получены и для нервно-мышечного соединения [36]. В
состоянии покоя в секунду на каждый синапс выделяется по одной порции
медиатора. Однако во время прохождения нервного импульса частота
выделения порций медиатора на короткое время возрастает почти в миллион
раз, в результате чего в течение долей милисекунды одновременно
выделяется несколько сот порций медиатора.
Количество выделяемого медиатора различно при разной частоте стимуляции.
Так, в синаптическом ганглии лягушки [215] при одиночном залпе в расчете
на один нейрон выделяется 1,6 X X 10~16 г ацетилхолина, при частоте
раздражения 10 импульсов1сек количество его уменьшается до 0,6 • KF16 а,
а при частоте раздражения 100 импульсов /сек - до 0,19 • 1(F16 г. Частота
порядка 15- 20 импульсов/сек является предельной для сохранения
синаптической передачи в большинстве нейронов ганглия при длительной
стимуляции [73]. При частой афферентной стимуляции одиночные циклы
выделения медиатора в пресинаптических окончаниях переходят в непрерывный
процесс секреции медиатора в синаптическую щель. Этот синаптический
процесс реализуется, в первую очередь, в виде изменения уровня
