Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
сравнению с контрольными возрастало на 18,7%, а на дендритах - на 16,4%.
Синаптические пузырьки. Синаптическая щель. По поводу функциональной роли
синаптических пузырьков известна гипотеза, что везикулы пресинаптических
окончаний и являются тем субстратом, в котором содержится медиатор,
освобождаемый в процессе активности пресинаптического волокна [139, 140,
143, 245]. При исследовании синапсов с заведомо известной - возбуждающей
или тормозящей - функцией выдвинуто предположение о том, что круглые
синаптические пузырьки характерны для возбуждающих синапсов, а овальные -
для тормозящих. Обнаружено, что в коре мозжечка окончания, образующие
синапсы с шипиками дендритов клеток Пуркинье, содержат круглые пузырьки,
но в окончаниях, подходящих к соме, содержатся удлиненные пузырьки [83].
Это послужило основой для выдвижения предположения о функциональной роли
пузырьков. Однако пузырьки различной формы обнаружены и в одних и тех же
пресинаптических окончаниях аксонов. Если определенной форме пузырьков
соответствует свой медиатор, то такие синапсы должны выделять и тормозной
и возбуждающий медиатор одновременно. Кроме того, из нейрофизиологии
известно, что один и тот же медиатор на постмембране может давать и
возбуждающий и тормозной эффект при разной локализации. Поэтому попытки
классификации химических синапсов и приписывание им определенной
функциональной роли являются пока преждевременными [66] и для
окончательного решения вопроса требуются дополнительные исследования
[99].
Определенное функциональное значение имеют также размеры синаптической
щели. Величина синаптической щели может иметь прямое отношение к
процессам диффузии медиатора от пресинапти-
37
ческих окончаний к хеморецепторам постсинаптической мембраны и определять
скорость диффузии медиатора из синаптической области. Размеры щели могут
влиять также на распределение тока, проходящего через постсинаптическую
мембрану [1543. Экклс [101] высказал предположение, что ширина
синаптической щели является также важнейшим признаком, соответствующим
электрическому или химическому механизму синаптического проведения: в
синапсах с электрической связью между пре- и постсинаптической клеткой
щель должна быть значительно уже, чем в синапсах с химической передачей.
Медиатор. Согласно современным представлениям, для того чтобы считать
какое-либо вещество синаптическим передатчиком (медиатором), должны
выполняться определенные требования. Основные требования, предъявляемые к
медиаторам, следующие [28 J: 1) наличие в пресинаптическом участке
медиатора и синтезирующей его системы; 2) наличие в пре- или в
постсинаптической мембране фермента, разрушающего медиатор; 3) секреция
медиатора в синаптическую щель при раздражении нейрона; 4) высокая
фармакологическая активность медиатора и его аналогов в отношении
соответствующих нервных структур in vivo и in vitro; 5) существование
медиаторов в неактивной связанной форме, не доступной разрушению
ферментами, например в синаптических пузырьках. Таким образом, медиаторы
- это физически активные вещества, находящиеся в пределах самого нейрона
до тех пор, пока они не освобождаются вследствие специфического
физиологического стимула.
Уже найдено много химических веществ, способных выполнять медиаторную
функцию в центральных и периферических синапсах. Наиболее важное значение
имеют следующие медиаторы: ацетилхолин, катехоламины, 5-
гидрокситриптамин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глютаматы,
серотонин. Синаптические контакты, в которых медиатором является
ацетилхолин, получили название холинергических. Синапсы, в которых
химическая медиация осуществляется с помощью катехоламинов (адреналин,
норадреналин, допамин), принято относить к адренергическим.
С наибольшей достоверностью холинергический механизм синаптической
передачи установлен в нервно-мышечном соединении позвоночных [94, 159,
198, 1993, на ряде периферических соединений позвоночных и нейрональных
синапсах беспозвоночных [191, 192, 238]. К адренергическим синапсам
относятся окончания пост-ганглионарных нервных волокон, содержащие
преимущественно норадреналин и лишь небольшое количество адреналина
[1573. В пределах центральной нервной системы высокие концентрации
норадреналина находятся в гипоталамусе, центральном сером веществе
среднего мозга и в area postrema [94]. Допамин локализован
преимущественно в области полосатого тела и базальных ганглиев [94].
38
Отметим, что медиаторы могут вызывать различный функциональный эффект.
Так, ацетилхолин принимает участие в передаче возбуждения в вегетативных
ганглиях [214, 202, 219], в синапсах между аксонными коллатералями
мотонейронов и клетками Рен-шоу [149, 94]. Возбуждающее действие
ацетилхолина было обна-
fiужено при исследовании нейронов латерального коленчатого тела 94], ядер
таламуса [134, 94], различных образований мозгового ствола [117, 227],
зрительной и слуховой коры [230, 231], многих отделов неокортекса [94].
