Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
работать не будет, а сегмент^ будет, ибо условия [б .] [е. ] и [** б .]
выполнены. Поэтому развитие фигуры пойдет точно так же, как в примере 1
(см. рис. 57, а).
Рассмотрим теперь работу программы примера 2 в условиях эксперимента,
когда одна из четырех клеток IAC, IAD, IBC, IBD заменена (например,
вместо IBD стоит IBC), а остальные не тронуты. В этом случае условие [? *
.] будет выполнено во всех клетках, кроме IAC, и сегмент Sa установит в
них код б, а также снимет код е во всех клетках. В такте 4 сегмент St,
приняв клетку IAC за реперную, присвоит клеткам IAD, IBC эти же адреса и
снимет в них код б. В такте 5 сегмент St таким же путем даст замененной
клетке верный адрес IBD, a Sb присвоит клетке IAС адрес /. Далее развитие
пойдет подобно развитию в примере 1, но с опережением деления одних
клеток по отношению к другим, так что та же финальная фигура будет
получена, но иным путем (см. рис. 57, в). Пример моделирует известное в
эмбриологии явление эквифинальности.
Введенные элементы языка позволяют строить программы восстановления
нормального развития и при заменах групп клеток на более поздних стадиях.
Для этого такие группы должны попасть в области с регулярным изменением
адресов (показаны на рис. 56 для тактов 7 и 8), где анализ и исправление
нарушений регулярности могут производиться условием [? *.] и инструкцией
{!*б.}.
Рассмотрим соответствующие примеры. Нанесем финальной фигуре примера 1
повреждение путем замены группы из девяти клеток группой, взятой из
другого места второй такой же фигуры, что приведет к конфигурации в. При
восстановлении регулярности поля адресов переставленные клетки получат
адреса, соответствующие их новому местоположению, и фигура b вернет свой
нормальный вид с.
Заменим теперь сегмент S3 примера 1 сегментом
J1' = (JA, JAC, JACB, JADAC, JACAD, JACBD, JBCAD, JBDAC) {.я}.
В этом случае финальная фигура несколько изменится и приобретет вид й.
Заменим ту же, что и ранее, группу клеток фигу-
222
Рис. 58
Объяснение в тексте
ры в, взяв их теперь из фигуры й, что даст фигуру е. Так как
переставленные клетки содержат программу с сегментом Sg, а не S8, после
восстановления регулярных полей адресов из е будет получена фигура /.
Переставленные клетки также развиваются в соответствии с новым
местоположением, но теперь уже той фигуры, которой они принадлежали. Этот
результат находится в полном соответствии с опытом Шпемана и Шотте, когда
пересадка брюшного эпителия зародыша лягушки в область рта зародыша
тритона приводила к развитию из этой ткани ротовых структур лягушки.
Как видим, составленные программы описывают развитие геометрических
структур клеток, сходное с развитием организма. Из одной клетки
развивается дифференцированная, способная к самовоспроизведению клеточная
структура, которая контролирует правильность расположения своих частей на
раннем этапе развития и может исправлять привнесенные извне нарушения.
При этом моделируются такие целостные свойства организма, как
эквифинальность и переопределение развития пересаженной эмбриональной
ткани в соответствии с новым местоположением.
Как и ген, сегмент либо задает распределение по клеткам некоторого
признака, например, окраски (S8, либо приво-
дит к развитию фрагмента из ряда клеток (iSV). Если дополнить программу
новыми сегментами, то развитие автомата по новой программе будет частично
повторять развитие по старой (отображение филогенеза в онтогенезе).
Сегменты больших программ, развивающие стволовые клетки, будут содержать
многократные повторы частей адресных кодов, совпадающих с адресом стволо-
223
вой клетки. Подобного рода обширные повторы до 102 нуклеотидов
действительно существуют у высших организмов. При числе клеток организма
порядка 1014 длина адреса доходит до 40 символов, так что размещение
программы в цепях ДНК (порядка 1010 нуклеотидов) возможно лишь при
придании многим клеткам одинаковых адресов. Это должно приводить к
множеству подобных клеточных конфигураций, что действительно характерно
для высших организмов на ряде иерархических уровней (рис. 58).
Строение программных сегментов соответствует модели опе-рона Георгиева,
но с зоной промоторных перекрывающихся сайтов позитивного управления
[см.: Ратнер, 1975]. Сложные инструкции представляются реализуемыми
связанными оперонными системами. Продуцирование же адресных полимеров
может осуществляться особым репликоном, разделяющиеся цепи которого
удлиняются под контролем систем оперонов на единицы нуклеотидов или
заменяются новыми. Возможность существования у высших организмов РНК-
контролируемого синтеза ДНК и нарушение дифференцировки при его усилении
в присутствии он-когенных вирусов говорят в пользу такого предположения.
О ПУТЯХ ЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
JI. И. Корочкин
После впечатляющих работ Эткина, Бастина и Нойеса, получивших с помощью
чисто логических операций все основные физические параметры мира и
основные принципы его организации, можно с уверенностью оценить
