Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
механизма декрементации закладывает новые области. Термин "декремента-
ция" используется в связи с тем, что последовательность событий при
регенерации терминальных структур всегда идет на спад.
Полярность бластемы определяется необластами из проксимальных тканей
[Abeloos, 1951]. Процесс поляризации осуществляется путем сравнения кода
ткани поверхности разреза (бластемы) с кодом необластов, который является
кодом области - их источника. Если ткань бластемы имеет более высокий
код, чем необласты, то дифференцируется голова, в противном случае
дифференцируется хвост. Когда необласты входят в зону дедиф-ференцировки,
их метаболиты диффундируют, возможно, ввиду разрыва внеклеточного
матрикса. Это приводит к тому, что профиль концентрации метаболитов после
рассечения становится нестабильным (см. рис. 54, Б).
На 2-м этапе осуществляется формирование областей между поверхностью
разреза и терминальной структурой - головой или хвостом. Многочисленные
наблюдения показали, что процесс декремёнтации у животных, способных к
двунаправленной регенерации, как при передней, так и при задней
регенерации, происходит в направлении от головы к хвосту строго в
передне-задней последовательности. У животных, способных только к
однонаправленной регенерации, процессы поляризации, как правило, не
осуществляются, поэтому на поверхности разреза после регенерации
дистальных частей, сразу происходят декре-ментационные процессы. В этом
случае движение на спад идет от проксимального к дистальному. В ходе
декрементации происходит детерминация устойчивых уровней концентраций
метаболитов с последующим ростом областей вплоть до восстановления их в
старых границах.
Существенной особенностью декрем'ентационного процесса у животных,
способных к регенерации, является то, что новая область создается по коду
разреза, и код постепенно убывает с шагом 1, так что при регенерации нет
пробелов, и финиширует процесс на конечной структуре. Декрементационный
процесс для всех животных, способных к эпиморфической регенерации,
показан на рис. 55.
217
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ОБРАЗОВАНИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУР
В. Э. Баскин
Процесс развития исходной клетки в организм имеет информационную основу в
виде последовательности нуклеотидов цепей ДНК. Однако пока даже в общих
чертах не ясно, как развертывается эта информация, приводя к построению
весьма сложных клеточных структур, способных к исправлению повреждений и
самовоспроизведению. Некоторые возможности для исследований в этой
области дают математические модели типа конечных автоматов. Построение
такой модели составляет предмет настоящей работы (см. В. Э. Баскин. - ДАН
СССР, 1982, т. 262, № 2, с. 462-466).
Рассмотрим математический объект (развивающийся автомат), состоящий из
двух взаимосвязанных частей - программы и фигуры. Фигурой будем называть
множество замкнутых непересе-кающихся односвязных областей (клеток),
которые соприкасаются друг с другом частями своих границ. Под программой
подразумевается последовательность символов принятого алфавита,
посредством которых обозначены проверяемые в клетках условия и
предписания (инструкции) о проведении элементарных действий. Клетка имеет
память, где хранится копия одинаковой для всех клеток программы. В
оперативную часть этой памяти могут быть по указаниям программы записаны
последовательности символов алфавита (коды). Программа не только строит
структуру клеток, но и имеет с ней обратную связь, когда расположение
клеток в структуре влияет на прохождение программы. Этим программа может
контролировать нежелательные, например внесенные извне, изменения в
структуре и предпринимать действия по их исправлению.
Для полного определения развивающегося автомата необходимо задать язык
его программы. Ограничимся случаем плоской фигуры из прямоугольных
клеток.
Обозначим стороны клетки символами (метками) А, В, С, В, причем взаимно
дополнительные метки А п В или С и D поставим у противоположных сторон.
Параллельной сторонам перегородкой клетка может быть разделена на две
равные дочерние клетки, причем сторонам или частям сторон, переходящим от
родительской клетки к дочерним, сохраним бывшие у них метки, а сторонам,
входящим в перегородку, дадим метки, дополнительные к меткам
противоположных сторон. Введем теперь следующие элементы языка.
218
Код. Состоит из последовательности меток, например АВ, АВХ, АХХ. Два кода
считаются при сравнении совпадающими при различии в них лишь тех
разрядов, в которых стоит особая метка X. Так, код АХХ совпадает с АВХ,
но отличен от АВ. Один из хранимых в клетке кодов, служащий для ее
опознания программой и направления предназначенных ей инструкций, назовем
адресом клетки, остальные - информационными признаками.
Список адресов. Обозначается заключенной в круглые скобки
последовательностью адресов, разделенных запятыми. Пример: (АВ, АСА, IXX,
J).
Инструкция. Описывает выполняемые по указанию программы действия.
Обозначается символом в фигурных скобках, например:
