Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
двойной стрелкой). Сигнал от машины-родителя к машине-потомку обозначен
одинарной стрелкой, а обратный сигнал - пунктирной стрелкой. Цифры с
точкой обозначают дискретные моменты времени.
Чтобы использовать математический аппарат, предложенный Аптером, для
моделирования раннего развития Висвадером (Visva-der, 1977] были изменены
правила, по которым развивается Х-сеть. 5
1. Постоянный сигнал s1 посылается на вход любой машины сети (а не только
родительской) в каждый дискретный момент времени.
2. Операция воспроизведения R дифференцируется на воспроизведение
горизонтальное Rh и вертикальное Rv, причем та и другая операция
выполняются за единицу времени.
3. Удаление машин из сети не оказывает влияние на "фон" сигналов.
Правила 2-4, предложенные Аптером, сохраняют свою силу.
Развитие сети машин в соответствии с правилами Аптера-Вис-вадера
продемонстрируем на примере развития сети, моделирующей ранний
эмбриогенез морского ежа. В этом случае таблица состояний бластомера-
машины может быть задана так (табл. 10).
Если сигнал поступает одновременно с i разных машин, то в таблице он
обозначен символом st (i = 1, 2,. . .,7). В случае появления сигналов s4,
s5, se поведение машины заносится в таблицу простой экстраполяцией.
Временная диаграмма развивающейся сети бластомеров-машин для пяти тактов
показана на рис. 52,Б.
Убедимся, что генетическая программа управляет изнутри регуляцией
эмбриональной клеточной системы морского ежа. Для этого нужно проверить
адекватность сети бластомеров-машин классическим экспериментом по
регуляции Дриша [Driesch, 1908].
211
о
S'
3
4
'о
3
к
tel
05
05
со O' "А O'
В? 05
O' Ч<
05 се O'
00 O'
О'О'О'О'О'О'О'О'
ф
fi
ffi
ф
к
о
"
"а
VD
о
c<i
*3
3
а*
"А <с
гл € 'g O' (c)
се to 60
<л от ео ео \Л
05 о се <4 СЧ сч
"О
• <0 *3
60
ео "в "е
O' O' O' O' O' O'
м (r)
{!* М
я о
is
§
н? ч ° я *
9 о S
0 ей I \о S "
?я*
8е,
"2?
1 8{
0 1 < J? !
2 *<
1 (r) :
§5;
v Я с "а я |
3 Р
к о а чос
Из диаграммы видно, что если бластомер-машину отделить от развивающейся
машины-родителя, то она бластулируется так же, как ее родительская
машина. Таким образом, первые бластомеры-машины являются
эквипотенциальными. Сокращение размера организма, моделируемого сетью
изолированной бластомер-машины, достигается наличием команд возврата в
исходное состояние qv Выполняется и наблюдение Дриша об образовании
нормального организма удвоенного размера двумя вместе содержащимися
бластомерами (рис. 52, В).
РЕГУЛЯЦИЯ В ХОДЕ РЕГЕНЕРАЦИИ
Отличием такой регуляции от эмбриональной является то, что она происходит
в условиях эпигенетических изменений клеток, тогда как ранние
эмбриональные клетки омнипотентны. В процессе регуляции в ходе
регенерации должны восстанавливаться исходные структуры. Иллюстрацией
может служить так называемая проблема французского флага [Вольперт,
1970].
Рассмотрим одномерное морфогенетическое поле из I клеток, которые могут
находиться в одном из трех состояний sb, sw, sr, и допустим, что поле
регулируется линейным градиентом концентрации морфогена М, изменяющимся
вдоль оси х от источника - клетки а к стоку - клетки а'. Пусть
позиционная информация такова, что первая треть клеток находится в
состоянии sb (голубая часть), вторая треть - в состоянии sw (белая часть)
и последняя треть - в состоянииsr (красная часть). Именно такова
расцветка французского флага (рис. 53).
Необходимо определить, какими свойствами должно обладать такое поле,
чтобы после повреждения клеточная система регулировалась, т. е. чтобы при
изменении размера системы структура системы оставалась трехцветной и
упорядоченной с сохранением начальной пропорции цветов. Вертикальные
линии 1 и 2 на рис. 53, делящие систему на три равные части, являются
порогами, или кодами, интерпретирующими позиционную информацию.
По мнению Вольпёрта [Wolpert, 1971], регуляционный процесс не обязательно
задает определенную упорядоченность клеток. Так что один и тот же
градиент в организме морского ежа может производить структуру
французского флага, а в другом организме- структуру какого-либо иного
типа.
Регуляцию при восстановлении структур типа французского флага рассмотрим
отдельно для морфаллаксиса и эпиморфоза.
Рис. 53. Французский флаг - модель структуры зародышей морского ежа
213
МОРФАЛЛАКСИС. МОДЕЛЬ АПТЕРА
Аптер [1970] предполагает наличие двух противоположно действующих
морфогенов в одномерном поле из I клеток.
Основываясь на схеме регуляции дифференциальной активности генов у
прокариот, разработанной Жакобом и Моно [1964], Аптер предложил возможный
механизм, согласно которому клетки не только определяют свои позиции в
поле в зависимости от его длины вдоль градиентов концентрации морфогенов,
но и способны высчитывать дроби вида к/(1 + 1 - к), где к - номер клетки
при прямой нумерации, а I + 1 - к - номер клетки при обратной нумерации.
Если теперь поставить задачу деления системы из I клеток на п равных
