Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
4. Модель Гомпертца отличается от предыдущей тем, что здесь А является
катализатором и находится в константных микрообъемах vg, например внутри
клетки при росте ткани; кроме того, нет зависимости от входа. Из системы
уравнений модели
G = (r/vg)AG, А = -каА
получаем уравнение Гомпертца
V = Мехр [-(ЛГ/С0) ехР (-kat)Ь М - G0 ехр (rA0/kavg).
5. Модель роста ткани с обратной связью. Здесь вещество А свободно
распространяется в некотором константном объеме Fm, в которой растет
ткань с объемом V. Дифференциация клеток (G -> D) зависит от концентрации
А. Количество G регулируется с помощью А через обратную связь. Получаем
следующие уравнения:
G =rG - (b/Vm)AG, D = (b/Vm)AG - kdD, A =aG - (blVm)AG - kaA.
Система имеет устойчивое положение равновесия с координатами Ам = rVm/b,
GM = rkaVm/b(a - г), DM = r2kaVm/bkd (a - r). Конечный объем ткани M = Gm
+ vDm-
Эта модель близка модели Вайсса и Ковано [Weiss, Kavanau, 1957; Халявкин,
1975]. Сюда относятся и механизмы действий кейлонов [Bullough, 1965;
Кетлинский, 1980].
Приведенные модели являются некоторыми основными типами, на базе которых
можно построить уже более сложные модели. Они описывают, конечно,
небольшую часть всевозможных механизмов определения предела роста, но уже
здесь можно видеть их большое разнообразие.
При окончании роста мультипликативная часть сохраняется (имеем дело с
метростазиеом - модели 1, 3, 5) или вся масса находится в
дифференцированном состоянии (модели 2, 4).
М или зависит от G0 (модели 1, 2, 4), или не зависит (модели 3, 5).
Мультипликация G достаточно независима (модели 1, 2), или следует
учитывать ее зависимость от некоторого внутреннего вещества А и при
описании кинетики этого процесса - условия переменного объема (модели 3-
5).
209
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ РАЗВИТИЯ И РЕГЕНЕРАЦИИ
Вф А. Коган
К настоящему времени известен ряд математических моделей описывающих
процессы развития и размножения, регенерации и регуляции. Ниже приводится
краткий обзор, посвященный этим моделям. Все они рассматриваются для тех
случаев, когда внутренние и внешние условия оптимальны для процессов
развития и регенерации.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Аптер [19701 предложил саморазвивающиеся машины, которыми удобно
моделировать процессы развития и регуляции раннего эмбриона. Машины
Аптера описываются и функционируют, как машины Тьюринга, поведение
которых задается таблицей состояния. В верхней строке такой таблицы -
сигналы, подаваемые на вход машины, а в левом столбце - состояния, в
которых находится машина в дискретный момент времени t. На пересечении
строк и столбцов указываются сигналы, появляющиеся на выходе машины, и ее
состояния в момент времени t1. Выходом машины Аптера в момент времени t +
1 может являться и новая машина. Будем обозначать состояния символом s с
индексами; сигналы, подаваемые на вход машины,- символом q с индексами, а
воспроизведение - символом R.
В процессе своего функционирования машины Аптера образуют сеть машин
своих потомков. Каждая машина сети имеет прямую связь хотя бы еще с одной
машиной.
Сеть машин Аптера развивается по следующим правилам:
1) на вход родительской машины в каждый дискретный момент времени
посылается сигнал sx;
2) таблица состояний одна и та же для всех машин сети;
3) выходной сигнал каждой машины передается всем машинам - потомкам в
первой генерации и к непосредственному родителю;
4) любая вновь созданная машина, в том числе и родительская, стартует в
состоянии qx;
5) операция воспроизведения, переход из одного состояния в другое и
передача сигналов происходят за единицу дискретного времени.
Каждую машину сети можно интерпретировать как клетку развивающегося
организма. Родительская машина - зигота. Сигнал постоянно подающийся на
вход зиготы, есть интегральный фактор, активирующий ее. Таблица состояний
является генетической программой. Каждое состояние отражает компетенцию
клетки к определенным биохимическим и физическим сигналам.
210
В соответствии с правилом 2 генетические программы всех клеток одного
организма идентичны - факт, в настоящее время не вызывающий сомнения
[Нейфах, Тимофеев, 1978].
Правило 3 означает взаимное влияние близкородственнйх клеток. Оно может
осуществляться как через метаболиты, так и непосредственно контактным
путем [Babloyantz, 1977; Волькен-штейн, 1980].
Каким образом развивается сеть машин Аптера в соответствии с правилами 1-
5? Продемонстрируем это на примере развития сети машин - прототипа сети,
моделирующей развитие раннего зародыша морского ежа. Такая Х-сеть состоит
из родительской машины, воспроизводящей четыре подобных друг другу
машины, которые сами себя не воспроизводят и сообщаются между собой
только через машину-родителя. Таблица состояний выглядит следующим
образом (табл. 9).
На рис. 52, А показано развитие Х-сети во времени. В центральном
прямоугольнике находится родительская машина, которая воспроизводит
остальные четыре машины (на диаграмме операция воспроизведения показана
