Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 93

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 118 >> Следующая

разного числа или разной величины клеток! Оказалось, что возможны оба
варианта [Мина, Клевезаль, 1976J. С одной стороны, утверждается, что
клетки каждой линии могут делиться только определенное число раз (число
Хайфлика), с другой - указывается на существование балансовых механизмов
определения конечного числа клеток.
Много работ посвящено изучению зависимости интенсивности метаболизма от
массы организма, которая связана отношением поверхности тела к объему
[Rubner, 1883; Putter, 1911; Przibram, 1922; Hesse, 1927; Bertalanffy,
1942]. Ограничение роста можно в таком случае объяснить ограыиченцыми
возможностями транспорта веществ к внутренним частям организма. Подобными
механизмами объясняют и влияние условий питания на конечные размеры. В
некоторых работах указывается на связь абсолютных размеров с
морфологической организацией организма и объясняют это иногда также
проблемами транспорта веществ [Sachs, 1893; Hesse, 1927; Bower, 1930;
Rensch, 1948; Schilder, 1950].
Д'Арси Томпсон пишет, что возможность влияния натяжения оболочек может
рассматриваться как механизм прекращения роста [Thompson, 1942].
На основе теории автоматов построено несколько моделей, объясняющих
возможность выращивать фигуры заданного размера [Aladyev, 1980].
Карр [Carr, 1966], указывая на суммарный характер роста, считает, что не
существует одного доминирующего механизма окончания роста, в нем
принимают участие очень многие процессы в организме, весь организм.
206'
Кроме приведенных подходов, объясняющих конечные размеры внутренними
способами построения организма, существует много и других, например,
объяснение абсолютной величины организма, исходя из принципа подобия, из
предела механической устойчивости, из термодинамических закономерностей,
из энергетической оптимальности, из приспособления к некоторой среде и т.
п. Такая множественность объяснений несомненно нужна и только обогащает
биологию; ее можно считать проявлением принципа дополнительности Бора в
биологии.
КИНЕТИКА РЕАКЦИЙ В ПЕРЕМЕННОМ ОБЪЕМЕ
При описании механизмов роста уравнениями типа уравнений
химической кинетики надо иметь в виду, что носледние исходят
обычно из предпосылки константности объема. Выведем здесь
уравнение кинетики для случая переменного объема. Пусть[X]
будет концентрация, а X - количество (число элементов, общая
масса и т. п.) компонента X в объеме V. В общем случае
d[X] д [A] a [A] dV m Y/ а [А]
-Щ- - dt ¦ 1ак как 1А1 - А/К' то ^7-----
X [А]
= - - = уА_, и получаем
<*[*]__ а[Х] [X] dv_ ,
dt ~ dt V dt 4 ' >
С другой стороны,
Й[Х] _ d (Х/V) _ 1 dX X dV 9
dt ~ dt V dt V2 dt 4
Из (1) и (2)
dX у d[X]
dt ~~ dt 4 ^
Уравнения (1) и (3) являются общими уравнениями скорости реакций в
переменном объеме. Так как уравнение для количества X (3) проще уравнения
для концентрации (1), то будем в дальнейшем пользоваться им.
НЕКОТОРЫЕ МОДЕЛИ ОСТАНОВКИ РОСТА
Рассмотрим наиболее важные типы механизмов, в которых не более чем три
компоненты: источник роста G, пассивная компонента D и регуляторное
вещество А (рис. 51). Кинетика реакций пусть подчиняется закону действия
масс.
Объем системы V во всех случаях рассматриваем зависящим только от G и D,
т. е.
V = G + vD (4)
^в моделях 3 и 4 D =0). Конечный объем М вычисляется для начальных
условий t = 0, G = G0, D = 0 и 4 - Ag.
207
V а а
3) е
"а.
у 1- 'К, 1 У 1 \л L. fX~b- ! G
*)
\к*
Рис. 51
Объяснения в тексте
Важной интерпретацией всех моделей является рост ткани, когда G -
камбиальные клетки и D - дифференцированные клетки.
Модели.
1. Модель неравного деления. Элементы типа G делятся на элементы G и D, а
элементы D распадаются со скоростью kdD. Модель описывается уравнениями
G = О, D = rG - kdD. (5) Из (4) и (5) получаем V = G0 + (М -G0)[l-exp-•(-
kdt)], М = (G0 + rvG0)!kd.
2. Модель простой дифференциации отличается от предыдущей симметрично
размножающимся G и нераспадающим-ся D. Модель описывается системой
G - (г - b)G, D = bG.
Условие остановки роста -fr>r. Решая, получаем
V =М - (М - G0)exp. • [-(6 - г) Д, М = vbG0/(b - г).
В отличие от модели 1 здесь при t -> оо G - 0.
Данная модель легко обобщается на случай п последующих поколений Gi} с
условиями bt [> rt [Aarnaes, 19781.
3. Балансовая модель. Здесь рассматривается, кроме компоненты G, только
вещество А, которое возникает со скоростью а и требуется для
мультипликации G. А может свободно двигаться по всему объему V. Модель
описывается уравнениями:
G = rAG/V - kgG, А = а- - каА - rAGlV.
208
Здесь конечный размер не зависит от начальных условий
М - ralkg {ка + г).
Можно рассматривать целый ряд специальных вариантов этой модели.
Например, в случае а = kg =0 получаем небалансовый вариант системы,
который по кинетике похож на модель 2. Если же допустить, что скорость
вхождения исходного вещества в систему пропорциональна поверхности
системы, т. е. а = zV2!*, то при допущении квазистационарности А получаем
уравнение Пюттера-Берталанфи: G = [rz/(ka -f- - kgG.
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed