Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 8

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 7 < 8 > 9 10 11 12 13 14 .. 118 >> Следующая

остается в состоянии равновесия, соответствующем данному локальному
минимуму функции V до тех пор, пока этот минимум не исчезнет, и тогда
система скачком перейдет в другое состояние равновесия, соответствующее
другому локальному минимуму (рис. 1). В некоторых случаях система
подчиняется так называемому правилу Максвелла, когда она всегда находится
в положении равновесия, отвечающем наименьшему из локальных минимумов.
Тогда полезно введение ударной волны - множества S, состоящего из тех
параметров с, для которых функция Vc имеет два (или более) одинаковых
минимума. Какому именно правилу подчиняется система - вопрос ее природы,
который должен решаться экспериментально и только после того может
постулироваться в модели изучаемого явления.
Итак, изучение динамических систем указанного типа сведено к
классификации семейств гладких функций V: [Rn х Rr->-R. Семейства мы
будем классифицировать с точностью до следующей эквивалентности. Назовем
r-параметрические семейства V и W эквивалентными (V W), если существуют
1) диффеоморфизм a: Rr-"-Rr, 2) гладкое отображение /: Rn х Rn-*-R",
такое, что при каждом с ЕЕ Rr отображение /с является диффеоморфизмом, 3)
гладкое отображение |3: Rr ->¦ R, такие, что
W (х, с) = V (/с (ж), а (х)) + р (с).
Семейство V называется структурно устойчивым,если для любого малого
возмущения W имеет место V~ V + W. Теорема Тома [Thom, 1975; Брекер,
Ландер, 1977; Golubitsky, 1978; Постон, Стюарт, 1980] утверждает, что при
г^4в типичном случае семейство V структурно устойчиво и эквивалентно
одному из следующего списка:
Складка х3 сх
Сборка Уитни ± (х* -(- с4х2 + с2х)
Ласточкин хвост х6 сгх3 -|- с2х2 с3х
Эллиптическая омбилика х2х2 - х3 -|- с4х2 -|- с2х% -|- с3х2
Гиперболическая омбилика х2х2 -р х3 -|- с4х2 -|- с2хг + с3х2
Бабочка ± (хв + с4х4 + с2х3 + с3х3 -]- с4х)
Параболическая омбилика ± (х2х2 -|- х* -|- с4х2 + с2х| + с3х4 -(- с4х2).
18
К этим основным функциям следует добавить в необходимом количестве члены
вида ±хЬ. Заметим, что такое добавление не изменяет множества катастроф
К. Классификация семейств гладких функций проведена и дальше [Арнольд,
1968].
Рассмотрим в качестве примера простейшую нетривиальную элементарную
катастрофу - сборку Уитни V (х, съ с2) = = х4, -f- Cjtf2 -f- с2х.
Множество критических точек определяется уравнением Vx (х, си с2) = 0, т.
е. 4а:3 + 2сххг + с2=0. Слияние двух критических точек происходит при Vxx
{х, си с2) = 0, т.е. при 12а:2 + 2сх= 0. Проекция этого множества на
плоскость параметров даст множество катастроф К. Его уравнение - полуку-
бическая парабола 8с? + 27 с\ = 0.
Именно эта катастрофа и применяется в большинстве приложений к биологии
[Zeeman, 1977; Deakin, 1980; Постон, Стюарт, 1980]. Не вдаваясь в
подробности теории Зимана первичных и вторичных
19
волн в биологии [Zeeman, 1974а], отметим лежащую в ее основе
математическую модель (рис. 3). Как видно,- это в точности катастрофа
сборки. Основываясь на этой теории, Зиман вместе с Куком предложили
теорию гаструляции у земноводных и птиц [Cooke, Zeeman, 1976].
Семейства гладких функций естественно появляются при переходе от генотипа
к фенотипу и от фенотипа к приспособленности [Waddington, 1974]. Все
попытки применения теории катастроф к эмбриологии, в частности, к
описанию дифференцировки клеток во время эмбриогенеза, основываются на
следующей идее [Thom, 1969; Woodcock, 1974; Zeeman, 1975]. Клетка
рассматривается как вместилище разных химических веществ, между которыми
происходят реакции, описываемые дифференциальными уравнениями. Между
соседними клетками допускается обмен молекулами. Такая модель слишком
сложна для описания тех реальных биохимических реакций, которые
происходят в клетке. С другой стороны, клеточное строение биологической
ткани представляется с точки зрения данного подхода весьма искусственным,
что заставляет усомниться в пользе этого подхода. Все же следует ожидать,
что этот подход, упрощенный до той степени, чтобы к нему можно было
применить развитый аппарат элементарной теории катастроф, позволит
прояснить природу генных переключений в морфогенезе и обогатить тем самым
модель генетического переключения.
ТОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА
В, М. Маресин
Основная роль в морфогенетических процессах принадлежит движениям
клеточных пластов. Их формирование, локальная топологическая и
геометрическая структуры довольно подробно описаны (см. статью В! М.
Маресина в этом сборнике). Целью настоящей работы является исследование
глобальной топологической структуры эмбриональных образований.
В процессе индивидуального развития организма из бластулы в конечном
счете формируются эмбриональные структуры, него-меоморфные сфере, а
именно: внешняя оболочка организма, внутренние органы и ткани, в том
числе сплошные ткани без полостей и слабо связанные клетки, не
организованные в пласты. Следовательно, в процессе развития с
неизбежностью должны происходить перестройки, меняющие топологию
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 7 < 8 > 9 10 11 12 13 14 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed