Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
время развития и роста организмов. В отличие от стохастического подхода,
в этом случае большое значе-
Рис. 47. Схематическое изображение изменений фи- и ^-функций в онтогенезе
животных [Зотина, Зотин, 1980]
173
ние имеют специфические для процессов развития понятия и параметры.
Как уже говорилось, процессы развития, роста и старения организмов с
феноменологической точки зрения складываются из трех видов явлений:
роста, дифференцировки и формообразования. Соответственно (см. гл. II)
были получены линейные и нелинейные феноменологические уравнения,
учитывающие взаимодействие роста, дифференцировки и формообразования. Эти
уравнения легко использовать для описания кинетики изменения
диссипативной функции во время развития, опираясь на основные соотношения
термодинамики неравновесных процессов.
Действительно, линейные феноменологические уравнения в термодинамике
неравновесных процессов записываются в виде
h = LuXj j-1
(i= 1,.. ., n).
Диссипативная функция равна Т dis
l|):
dt
У
Подставляя (23) в (24), получаем Ф== {о"= S -Xj S LtjXj (?=!,.
3=1 i=i
•, и)-
(23)
(24)
(25)
Подставляя значение сил (см. гл. II) в уравнение (25), получаем
С о, = Г,
! \ Wb )
+ Lgj(Wbm-Wb)
Ldi (tm t) -f- Ldf (Wm
I Wb \ ^"ig\~Wb ^fd
X
Wb)] (tn~t) + rf X ~t)+Lff(Wi- Wb)
(26)
(Wbm~Wb),
константы размерности (другие обозначения см.
где г*, rd, rf гл. II).
В этом уравнении слишком много различных констант и параметров, и поэтому
оно кажется бессодержательным, так .как при соответствующем подборе
коэффициентов может описать все, что угодно. Однако число подгоняемых
коэффициентов можно значительно уменьшить, получая их из
экспериментальных данных и уравнений, независимых от уравнения (26). В
частности, константу Ъ можно получить из экспериментальных данных о
зависимости интенсивности дыхания от веса йшвотных. Коэффициенты Lgg,
Lgi, Lgf можно определить, используя линейное феноменологическое
уравнение роста для описания экспериментальных
174
кривых роста животных (см. гл. II). Из соотношения взаимности Онзагера
вытекает, что Ldg = Lgd, Lfg = Lgf и Ljd = Ldt. Остальные коэффициенты
приходится получать путем подбора при описании с помощью уравнения (26)
кривых изменения интенсивности дыхания в процессе развития или роста
животных. В принципе константы размерности rg, rd и г/ должны быть
одинаковыми для всех животных или хотя бы для группы родственных
животных. Поэтому их можно будет получить при многократном использовании
уравнения [26].
Для проверки возможности использования уравнения (26) в качестве
феноменологического уравнения конститутивного процесса мы использовали
данные об изменении интенсивности дыхания во время развития и роста
насекомых, млекопитающих и птиц. В соответствии с изложенными выше
соображениями сначала была определена константа Ъ, затем все остальные
константы.
На рис. 48 сопоставлены данные о интенсивности дыхания сверчков,
тараканов, аксолотлей, кур и крыс с кривыми, рассчитанными по уравнению
(26). Как видно из этих расчетов, уравнение (26) удовлетворительно
описывает изменение дыхания в онтогенезе некоторых видов животных.
Сходным образом можно получить нелинейное феноменологическое уравнение
конститутивных процессов. В этом случае следует использовать нелинейные
феноменологические уравнения вида
;=i ;=i
Подставляя в уравнение (28) значение потоков и сил из нелинейных
феноменологических уравнений (см. гл. II), получаем
П
Т, = %Ьи(Х)Х} (1=1 и)
(27)
j=i ,
и соответственно
П
П
4> = <o,=
(28)
+ Ldd (tn -t) + a*Ldf (IWbm - 1КВД)] (tn - t) +
(29)
где
175
(7
V Цг
2400
И 2000
-0,3 то
-Ц7 izoo
-Of 800
jf 400
но во ко /so zoo гно 280 320 зоо сутки
300 сути
Рис. 48. Рост (а) и интенсивность дыхания (б)
А - сверчки [Никольская и др., 1982]; В - рыжие тараканы [Loehr et al.,
1976]; В - аксолотли [Радзин-ская, Никольская, 1982]; Г - куры [Barott,
Pringle, 1946]; Д - белые крысы [Kleiber, 1961]
Рис. 49. Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе тутового шелкопряда
[Радвин-ская, Никольская, 1982]
Расчет кривой по уравнению (29)
В этом случае число произвольных коэффициентов не возрастает, так как все
добавочные константы ag, с^, а/, у и р можно определить из нелинейного
феноменологического уравнения роста в системе уравнений (23).
Мы провели проверку соответствия уравнения (29) экспериментальным данным
на примере тутового шелкопряда. Как видно ид рис. 49, уравнение (29)
удовлетворительно описывает изменение интенсивности дыхания тутового
шелкопряда.
Таким образом, феноменологические соотношения термодинамики неравновесных
процессов могут быть использованы для получения уравнений, описывающих
изменение основного обмена в процессе развития и роста организмов.
Конечно, полученные феноменологические уравнения (26) и (29) слишком
сложны для практического использования в биологии развития. Главный смысл
их получения, так же как уравнений (17), (20)-(22), состоит в том, что
они показывают принципиальную возможность использования термодинамики
