Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
1. Поэтому можно написать:
Ф = Ф*(И + А ехр (-"!*)], (16)
где А = CPi/i^gj. Это уравнение находится в хорошем соответствии с
уравнением, полученным в термодинамике линейных необратимых процессов
исходя из совершенно иных соображений [см.: де Гроот, Мазур, 1964].
Во время развития и роста организмы приближаются к конечному
стационарному состоянию, и с определенного момента времени они попадают в
линейную область, где справедливо уравнение (16). Так как в линейной
области ф = q0z и ipsi = qst, то уравнение (16) можно записать в виде,
которое поддается экспериментальной проверке:
Чог = 9оЛ1 + А ехр(-"!*)]. (17)
Для многих животных было показано, что эмпирические уравнения вида (17)
хорошо описывают изменение интенсивности дыхания в
171
процессе роста органи&мов. Так, Броди [Brody, 1945] приводит следующие
формулы, описывающие изменение основного обмена во время роста
млекопитающих: у лошади до, = 22Г1 + + 7 exp (-0,22i)3, у коровы go* =
16[1 + 23 ехр(-0,096i)j, у овцы д0, = 27 [1 + 17 ехр(-0,22 t)].
Следовательно, уравнения (16) и (17) хорошо соответствуют
экспериментальным данным, полученным при изучении роста животных.
В нелинейной области следует использовать разложение (4) в полном виде.
Это сильно усложняет кинетические уравнения. Поэтому ограничимся
квадратичными членами [Зотина, Зотин, 1977, 1980] и запишем уравнение (7)
в виде:
¦^Г = аР2 + ЪР + с> (18)
где а = а2, Ъ = ~(а± + 2a2pst); с = "iPst + azplt. Уравнение (18) -
уравнение Риккати. Решая его, получаем
P = Pst+ • (19)
^ г31 1 а2[с + ехр (-"!")] ' '
Подставляя (19) в (10) и (И), получаем
_ "zcpst + exp (- 04)
^ (r)2CPS( + (а! + (r)2Pet) exp (-0Cj<) ' ' >
= Г + с ехр ("!") • (21)
Учитывая (9) и (13) и то, что ф = до,, можно написать для изменения
интенсивности дыхания организмов
_ (r)2Z [1 + с ехр ((ХЦ)] Pi_______
л0г ai + a2(jst[l + с ехр ("!<)] ^ [1 + с ехр ("!<)] •
Здесь qst -- интенсивность теплопродукции в стационарном состоянии, так
как ф^ = q [Зотина, Зотин, 1977].
Для того чтобы представить себе картину изменения диссипативных функций
во время развития и роста организмов, рассмотрим вопрос о знаках перед
константами а! и а2. В разложении (4) fiPst) < 0, так как скорость
изменения плотности вероятности по мере эволюции системы к стационарному
состоянию убывает. Отсюда следует, что > 0, так как в уравнении (7) =
= - f{pat). Наоборот, в разложении (4) /" (pst) <0 и а2 < 0, так как в
уравнении (7) a2 = f"(pst)l2. Отсюда следует, что ф<г и ф" - функции,
определяемые уравнениями (20), (21), должны непрерывно убывать в ходе
эволюции системы к стационарному состоянию.
Для того чтобы это стало ясным, допустим, что все константы в уравнениях
(20) и (21), кроме фв(, равны единице. Тогда фй = = Фее (1 + е~х) и ф" =
1/(1 + е1). При t -> оо фй -> фsf, а фи -> 0, что соответствует свойствам
этих функций. Так как обе эти функции убывают во времени, то должна
убывать и интенсив-
172
ность дыхания, определяемая формулой (22). Как видно из приведенных
формул, функция Я|)и сначала должна убывать быстрее, чем г|)<2,.и в
некоторой точке она должна пересечься. Схематически это свойство
диссипативных функций изображено на рис. 47. Сопоставление кривых,
показанных на рис. 47, с реальными данными, полученными при изучении
изменения интенсивности дыхания и теплопродукции в оогенезе вьюна [Зотин,
1975а], в зародышевом развитии кур [Barott, 1937], во время роста рыб
[Грудницкий,
1975] и насекомых [Loher et al., 1976], показало, что кинетика
конститутивных процессов может быть описана уравнениями (20)-
(22). В процессе оогенеза, когда живые системы наиболее удалены от
конечного стационарного состояния, функция i|)u больше ¦tyd, и обе они
уменьшаются в ходе оогенеза [Зотина, Зотин, 1980]. Во время зародышевого
развития и роста функция \ри лежит ниже причем i|)u 0, а %-*• фзг. Точка
пересечения лежит где-то в конце оогенеза или на самых ранних стадиях
зародышевого развития.
Таким образом, опираясь на теорию флуктуаций Эйнштейна и некоторые
термодинамические соображения, мы получили кинетические уравнения для
диссипативной функции (17) и (22), функции внешней диссипации (20) и
функции связанной диссипации (21), не опираясь на конкретное значение
параметров, характеризующих развитие и рост организмов. Следовательно,
эти уравнения могут быть использованы и для описания любых других систем,
не слишком далеко уклонившихся от области применимости термодинамики
линейных необратимых процессов. Так как специфические особенности живых
систем не отражены в уравнениях (20)-(22), то значения констант, входящих
в эти уравнения, можно определить из экспериментальных данных, полученных
на совершенно иных физических моделях, и, во всяком случае, эти константы
должны быть одинаковы для разных видов организмов.
КИНЕТИКА КОНСТИТУТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ: ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Возможен чисто феноменологический подход к построению уравнений,
описывающих изменение интенсивности дыхания (диссипативной функции) во
