Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
определенных стадий не меняется вес.
168
ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ КОНСТИТУТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ
Р. С. Зотина, А. И. Зотин, Е. А. Прокофьев
Конститутивными процессами мы называем процессы, связанные с изменением
диссипативной функции во время развития, роста и старения организмов
[Зотин, 1974; Зотин, Зотина, 1976]. Так как диссипативную функцию можно
приравнять к интенсивности энергетического метаболизма организмов, то
фактически, когда мы говорим о конститутивных процессах, речь идет об
изменении основного обмена (интенсивности дыхания) в онтогенезе животных
и растений.
Возможны два подхода, опирающиеся на термодинамические соображения, при
построении количественной феноменологической теории конститутивных
процессов: стохастический и феноменологический. В каждом из этих подходов
имеются свои трудности, но в отличие от эмпирического построения
уравнений, описывающих изменение основного обмена, эти подходы опираются
на общую теорию - термодинамическую теорию развития Приго-жина-Виам
[Prigogine, Wiame, 1946; Зотин, 1974].
КИНЕТИКА КОНСТИТУТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ: СТОХАСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Уменьшение диссипативной функции, а следовательно, и энергетического
метаболизма, во время развития и роста организмов представляет собой с
точки зрения теории Пригожина-Виам процесс приближения живой системы к
конечному стационарному состоянию [Зотин, 1974]. С другой стороны,
приближение термодинамической системы к равновесному или стационарному
состоянию можно сравнить с рассасыванием крупномасштабной флуктуации
[Гуров, 1978]. Поэтому теория флуктуаций и релаксации флуктуаций может
лечь в основу рассмотрения кинетики приближения термодинамической системы
к равновесному или стационарному состоянию [Зотина, Зотин, 1977, 1980].
Флуктуации в изолированной системе, находящейся в состоянии равновесия,
описывается формулой Эйнштейна:
р = С ехр , (1)
где р (ад,. . . , хп) - плотность вероятности отклонения параметров ад,.
. ., хп от их значения в равновесии xl, . . ., х"; AS = = S - So', S0 -
величина энтропии в состоянии равновесия; к - константа Больцмана.
В некоторых случаях формула Эйнштейна может быть использована и при
описании флуктуаций в неравновесных системах [Nicolis, Babloyantz, 1969;
Nicolis, Prigogine, 1971; Nicolis,
169
1972; Гленсдорф, Пригожин, 1973]. Исходя из предположения, что она
справедлива для случая конститутивных процессов, мы получили [Зотина,
Зотин, 1977, 1980] зависимость диссипативной функции от плотности
вероятности в следующем виде:
4> = 4>.t + -7"lb (2)
где ф8" -величина диссипативной функции в стационарном состоянии; к -
константа, зависящая от ф8(.
Как следует из уравнения (2), для получения зависимости диссипативной
функции от времени, необходимо знать скорость изменения плотности
вероятности р. Логично предположить [Зотина, Зотин, 1980], что
га
где / (р) - бесконечно дифференцируемая функция в окрестности точки pst
(в окрестности стационарного состояния системы). Разлагая эту функцию в
ряд Тейлора и учитывая, что при р = pst dp/dt = 0 и, следовательно, /
(pst) = 0, получим
^=J^L(p"P,l)+i^L(p_^+jq^x
(Р - Pst)3 + • • • (4)
Если мы ограничимся только линейными членами разложения (4), то можно
написать
-^- = "1 (Pst~ Р), (5)
где (pst). Подставляя (5) в (2), имеем
Ф = Pi l) + Фви Ф)
где = агкТ. Если мы используем и квадратичный член разложения (4), то:
4f- = ai (Pst - p) + <b(Pst - P)3, (7)
где а2 = -f f(pst)!2. Подставляя (7) в (2), имеем
Ф = (Pi + PaPst) -~-h ф8* - Pi + Рг (р - 2pst), (8)
где р2 = ct2^T. Ранее [Зотин, 1974; Зотина, Зотин, 1977,1980] было
предложено разбиение диссипативной функции (ф) для некоторого класса
нелинейных систем на две части - функцию внешней диссипации (ф<*) и
функцию связанной диссипации (ф"):
Ф = фй + фи- (9)
Сравнивая (9) и (8), а также учитывая свойства функций фй и ф"
170
[Зотина, Зотин, 1977, 1980], приходим к выводу, что
= (Pi + PsPst) i (10)
Ф" = Ф8" - Pi + Pz(P - 2pe<). (11)
Очевидно, что при р = pst ^d = tpat. Поэтому формулу (10) можно написать
в более простом виде:
Ф<г = ф8(-^у-, (12)
где ipst = Pi + РzPst- Из формулы (12) вытекает следствие, которое нам
пригодится в дальнейшем:
(r)dP = tystPst = Z, (13)
где z - некоторая константа.
Легко показать, что соотношения типа (10)-(12) справедливы и в том
случае, если использовать все члены ряда Тейлора (4). Например, они
справедливы, если включить в рассмотрение кубический член разложения (4).
В этом случае ф84 = Pi + + Р2Pst + PePsi2- Если включить п членов, ТО
'фз! = Pi + fizPst +
+ Рз pit + • • ¦ + Р nPst
Теперь перейдем к рассмотрению кинетики изменения диссипативной функции в
процессе приближения открытой системы к стационарному состоянию.
Рассмотрим сначала случай, когда выполняется уравнение (5). Решая его,
получаем
Р = Pstll - с ехр (-"!*)], (14)
где С - положительная постоянная. Подставляя (14) в (6), имеем
<15>
Так как система близка к стационарному состоянию, то t 0 и С exp (-axt)
