Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 61

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 55 56 57 58 59 60 < 61 > 62 63 64 65 66 67 .. 118 >> Следующая

полостью, или пласт. Ткань имеет внешнюю и несколько внутренних границ
(полостей). Вообще говоря, любая такая граница негомеоморфна двумерной
сфере, но представляет собой многообразие М2. 2. Сплошная ткань (нет
полостей). 3. Свободная клетка. 4. Пористая ткань: набор слабо сцепленных
клеток (временное образование).
Морфогенетические преобразования в индивидуальном развитии организмов
можно представить в виде совокупности операций следующего вида.
1) Деление клетки: на материнской клетке выделяется окружность S1 CZ де3\
S1 стягивается по е3 в точку, а трубчатая окрестность S1 в де3
симметрично склеивается, образуя мембрану контакта дочерних клеток.
2) Гибель клетки: е% -> Т) (Т) - двумерный остов Г(r)).
3) Приклейка ручки (рис. 29, А) к одной или двум тканям; во втором случае
это связная сумма двух тканей (прорыв рта или анального отверстия,
образование жаберных щелей).
4) Разрезание ручки (рис. 29, Б), при зтом ткань может разрезаться на две
ткани, например, произойти отшнуровка (зарастание жаберных щелей у
наземных позвоночных).
5) Образование полости (шизоцельный способ формирования полости).
6) Слипание полости (обратное предыдущему).
7) Образование ткани из отдельных клеток (формирование эндотелия и
мезотелия из мезенхимоподобных клеток).
8) Разрыхление тканей (распад на отдельные клетки нервного гребня при
нейруляции).
При проявлении физиологической активности организма его клеточная модель
К претерпевает клеточно-гомеоморфное преобразование " К2. При зтом
сохраняется также и ее тканевая структура.
Наконец, клеточная структура биологических тканей удовлетворяет принципу
смежности (см.: В. М. Маресин, в этой главе), справедливому при
морфогенетических движениях, сохраняющих топологию тканей: Контакты между
соседними клетками не могут полностью исчезать, новые контакты появляются
только между дочерними клетками при делении. Таким образом, принцип
смежности - критерий клеточно-гомеоморфных преобразований ткани. Его
нарушение суть склейка - придание клеткам новых соседей - и разрыв -
лишение клеток соседей. Склейка и разрыв биологических тканей могут
изменить их топологию - произойдет так называемая перестройка топологии:
приклеивание или разрезание ручки (см. операции 3 и 4). Анализ
эмбриональных перестроек показывает, что в реальном развитии, видимо, в
силу необратимости последнего, встречаются не любые виды склейки
граничных поверхностей тканей (см. рис. 29, В, а также статью В. М.
Маресина в гл. 1).
130
ТОПОЛОГИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ФОРМЫ
Начнем с определения пространства биологических форм Biol [Преснов,
1981]. Его элементами, или точками являются, по оп-определению, лежащие в
трехмерном пространстве IR3 компактные области Ф с гладкой (или кусочно-
гладкой) границей F = дф. Будем называть точки этого множества
биологическими формами. Действительно, в каждый момент времени живой
организм занимает какой-то объем, т. е. имеем некоторую точку множества
Biol. Очевидно, обратное неверно.
Введем теперь на множестве Biol метрику, определив шар с центром в Ф и
радиусом е следующим образом:
uf = {Ф' | дФ' С е-окрестность дФ}.
Ясно, что процесс индивидуального развития живого организма представлен
непрерывным отображением у : t Ф* полупрямой IR+ = {?| t^O} в
пространство Biol. При этом t ~ О отображается в шар Ф0 (зиготу).
Совокупность этих отображений для всех организмов позволяет наделить
пространство Biol более богатой структурой.
Именно, скажем, что формы Фх и Ф2 связаны морфизмом Фх -> Ф2, если
существует такой организм, который в момент времени ?х занимает область
Фх, а в момент времени t2 ^ t1 - область Ф^. Если существование
композиции морфизмов принять в качестве, гипотезы, то тем самым
пространство Biol превратится в (топологическую) категорию. Отсюда
проблема: построить биологически значимый функтор из этой категории в
другую интересную категорию.
Известный тезис д'Арси Томпсона [Thompson, 1942J утверждает, что
посредством непрерывной деформации формы любого организма можно получить
формы близкородственных организмов. Это - чисто феноменологическая
гипотеза. Следующее ниже определение эквивалентности на пространстве Biol
навеяно указанным тезисом.
Эквивалентность и соответствующую факторизацию определим последовательно
в два шага:
1-й шаг. Назовем две точки Фх и Ф2 пространства Biol эквивалентными, если
существует диффеоморфизм [Rs ->¦ IR3 (т. е. взаимнооднозначное и гладкое
в обе стороны отображение), переводящий область Фх в область Ф2.
Потребуем дополнительно, чтобы знак гауссовой кривизны (а для
эллиптических точек - знйкй главных кривизн) в граничных точках
сохранялся, а также чтобы сохранялся и характер изломов на границе.
2-й шаг. Будем считать формы Фх и Ф2 эквивалентными, если найдется
морфизм Фх -*¦ Ф2, обратимый в том смысле, что существует морфизм Ф2 ->
Фх.
Обозначим символом Sh фактор-пространство пространства Biol по этим
отношениям эквивалентности. Описанная факторизация формализует понятие
Предыдущая << 1 .. 55 56 57 58 59 60 < 61 > 62 63 64 65 66 67 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed