Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 60

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 54 55 56 57 58 59 < 60 > 61 62 63 64 65 66 .. 118 >> Следующая

что хх ~ х2 и хг - х3, вообще говоря, не вытекает, что хх- х3.
Толерантным пространством (X, ?) называется множество X с заданной на нем
толерантностью |. Отображение f : X ->Y, связывающее два толерантных
пространства (X, |) и (Y, ц), называется толерантным отображением, если
из хх ~ х2 следует / (хх) - / (х2). Пусть / : X ->
--> Y - некоторое отображение множества X в толерантное пространство (Y,
г]). Определим на X толерантность | =/*г), полагая хх - х2, если / (яЗ -
/ (х2). Толерантность ? = /*т] называется 1 ч
прообразом толерантности ц при отображении /. Относительно
этой толерантности отображение / является толерантным отображением.
Пример. Рецепторные поля ганглиев сетчатки определяют толерантность ц в
сетчатке. Зрение является отображением / поля зрения в сетчатку глаза.
Тогда толерантность | остроты зрения представляет собой не что иное, как
прообраз /*г) толерантности г] при отображении /. Таким образом,
распознавание формы животных зависит от разрешающей способности нашей
аппаратуры наблюдения.
Естественно, что психофизические аспекты наблюдений имеют отношение к
создаваемым моделям органической формы. Так, согласно Хоффману [1975],
любой организм представляет собой
127
объедине ние~ тканей М = 2Г;,
где ткань Т} - компактное многообразие, разбитое на клетки.
Математической моделью биологической формы и функции у Хоффмана служит
некоторая псевдогруппа преобразований этих многообразий (тканей).
Несомненно, более разработанной в плане моделирования формы животных и
растений является теория пространственно-временных образов [Гренандер,
1979]. В данной теории изначально выделяется класс образующих G = {#},
которым ставится в соответствие признак g a (g). Кроме того, каждой
образующей g отвечает определенная арность <о (g), которая выражается
неотрицательным целым числом или бесконечностью. Величина арности
указывает максимальное число соединений, связывающих данную образующую с
остальными. Структурное объединение таких образующих называется
конфигурацией. Конфигурации меняются во времени.
Пример. g" = g(r) (х, у), а = 1,2,. . ., п - множество образующих
(концентрации химически активных веществ), а = 1 соответствует среде, в
которую погружен организм. Предполагая наличие лишь двух типов процессов
- диффузию и реакции,- приходим к классической модели морфогенеза
Тьюринга [Turing, 1952J.
Пример (для плоскости). Пусть рост Конфигурации влияет на число
образующих и на их индексы. Образующие суть поля с осевой симметрией и
центром ? = (?, 14), т. е.
2" (z) = <р* (|| * - ? ||), z = (х, у).
Идея состоит в обеспечении клеток позиционной информацией в смысле
Вольперта [1971]. Если предположить, что поля порождаются путем сложения
образующих g", то тем самым будет определен градиент, который
предположительно будет действовать на отдельные клетки, и они будут
двигаться в соответствующем направлении.
Образ развития будет порождаться с помощью механизмов, один из которых
задает движение клеток и центров полей, а другой определяет переходы
между образующими. Второй механизм вызывает изменение индексов
образующих. На наш взгляд, эта идея имеет прямое отношение к нахождению
псевдогруппы преобразования ткани в модели Хоффмана [1975J.
ТКАНЕВАЯ СТРУКТУРА БИОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ
Прежде чем переходить к формальному определению биологической формы,
предъявим систему концепций клеточной теории.
Определение [Фукс и др., 1969]. Клеточным разбиением называется
топологическое пространство К, представленное в виде объединения попарно
непересекающихся подмножеств
128
Рис. 29
О бъяснение в тексте
е9 (клеток). Для каждой клетки задано непрерывное отображение / : D9 -> К
(характеристическое отображение) замкнутого ^-мерного шара D9 в К,
ограничение которого на внутренность Int D9 шара D9 является
гомеоморфизмом на ej. Для исключения патологий предполагают, что граница
каждой клетки содержится в объединении конечного числа клеток меньших
размерностей, а также, что топология в К - слабейшая среди всех,
относительно которых все характеристические отображения непрерывны.
Представим организм в виде трехмерного клеточного разбиения К, лежащего в
[R8. Естественно рассматривать в К связные подразбиения Т-3, состоящие из
клеток. Подразбиения Т-3 будем называть тканями. Сложную геометрию
биологических тканей можно классифицировать, используя классификацию
двумерных замкнутых ориентируемых многообразий. Пример такого
многообразия - сфера, к которой приклеено р ручек (случай р = 1 есть на
рис. 29). Число р называется родом многообразия и является его
инвариантом. В топологии доказано [Уоллес, 1972J, что каждое двумерное
замкнутое ориентируемое многообразие М2 гомеоморфно сфере с р ручками.
Отметим, что они гомеоморфны как абстрактные пространства, а не вложенные
в R(r). В последнем случае заузленность ручек может служить основой более
тонкой классификации многообразия М2 С R8.
129
Удобно различать биологические ткани следующих типов. 1. Ткань с
Предыдущая << 1 .. 54 55 56 57 58 59 < 60 > 61 62 63 64 65 66 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed