Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
Известны экспериментальные данные, из которых следует, что при
формировании некоторых трехмерных тканей животных соблюдается принцип
смежности, т. е. структура ткани однозначно определяется распределением
плоскостей делений ее клеток.
Венгер [Wenger, 1950] путем удаления частей нервной трубки куриного
эмбриона показала строгую мозаичность в развитии некоторых структур
спинного мозга. Из ее данных следует, что потомки клеток нейрального
эпителия образуют при делении строго ограниченные односвязные области в
спинном мозге. В формировании нервной системы амфибий этот факт установил
Хольтцер [Holtzer, 1951].
При развитии склеральных косточек глаза куриного эмбриона Хейл [Hale,
1965] показал, что мезенхимное сгущение, из которого развивается каждая
такая косточка, возникает за счет локального повышения митотической
активности, а не за счет сползания мезенхимных клеток.
125
КЛАССИФИКАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ
Е. В. Пресное
Наследование биологической формы, изменение формы организмов в процессе
развития, определяющие форму, факторы и многие другие вопросы, связанные
с формообразованием, всегда являлись важнейшими проблемами биологии.
Почему, например, животные или растения имеют ту или иную геометрическую
форму и что ее определяет? В свое время Рашевский [1966] считал, что в
математическом смысле данное животное не имеет определенной формы и
предлагал принцип адекватного проектирования: если биологические функции
определены заранее, то форму организма определяют они. Позже Розен [1969]
сформулировал вариационную, задачу для филогенетического и
онтогенетического изменения органической формы, не уточняя последнюю.
Между тем определить (или скорее редуцировать к другому понятию) форму
живого организма можно как огибающую семейства окружностей (в двумерном
случае), центры которых лежат на выделенном остове [Blum, 1974]. И все
же, несмотря на трудности формального описания формы организмов, нас
всегда обвораживает ее завидная симметрия.
Обратимся к примерам. Пространственные формы вирусов и бактериофагов
похожи на правильные геометрические конструкции. Самосборка этих структур
напоминает процесс кристаллизации [Поглазов, 1970]. Интересует математика
и феномен радиолярий [Мордухай-Болтовский, 1936; Thompson, 1942].
Геометрическая правильность наблюдается также в пространственной
организации раннего дробления [Thompson, 1942; Мещеряков, Белоусов,
1978]. А явления филотаксиса у растений привлекало внимание своей
аналитичностью уже античных ученых (см. Thompson, 1942; Кокстер, 1966].
Возникает естественный вопрос [Гренандер, 1979]: если можно выразить в
математической форме определенные образы, то нельзя ли объяснить их
исходя из вариационных принципов? Примером мог бы служить принцип
минимума потенциальной энергии.
Менее регулярны формы спор у растений [Pegler, Joung, 1979] или формы
живых клеток. Но и здесь интересна модель деления эритроцита, задаваемого
овалом Кассини [Canham, 1970], и очевидна аналогия с делением заряженных
капель жидкости как динамики эквипотенциальных поверхностей [Thompson,
1942]. Остается загадкой форма митохондрии, которая при фиксации, видимо,
рассыпается на фрагменты; пространственная реконструкция некоторых
митохондрий показала, что они имеют неправильной формы цельное ветвистое
тело, т. е. форма митохондрий, по-видимому, лабильна и зависит от ее
мембранного потенциала. Отсюда вывод - форма митохондрии не наследуется,
126
наследуется же глобально связный геометрический образ. И в случае
межклеточных морфологических контактов между митохондриями мы имели бы
единую митохондриальную структуру живого организма.
Другая проблема - психология наблюдателя, воспринимающего
пространственно-временные образы внешнего мира. Бесспорно, каждое
животное и человек умеют различать нужные ему геометрические формы и
формы поведения [Хайнд, 1975]. Другими словами, роль наблюдателя
основывается на правилах идентификации. Какие именно образы будут
восприняты, зависит от окружающей среды и от факторов, связанных с
наблюдениями [Гре-пандер, 1979]. Здесь не лишним будет вспомнить слова
Фейнмана [Фейнман и др., 1976], относящиеся к проблеме цветового зрения:
"...мы изучим условия, при которых два раздражения (два воздействия)
становятся неразличимыми. При этом нет необходимости знать, могут ли два
человека получить в разных условиях одинаковое зрительное ощущение, а
нужно лишь установить, что два раздражения, вызывающие одинаковые
ощущения у одного человека, приводят к одинаковым ощущениям и у другого"
(с. 163). Сказанное хорошо укладывается в рамки концепции толерантности
[Зиман, Бьюнеман, 1970], которая формализует наш процесс восприятия
геометрических форм.
Определение. Толерантностъю | на множестве X называется рефлексивное
симметричное отношение. Рефлексивность означает, что х - х для любых х е=
X, а симметричность означает, что если хх - х2, то и х2 - хх.
Существенно, что отношение толерантности | нетранзитивно, т. е. из того,
