Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
ТРЕХМЕРНЫЕ ТКАНИ
Развитие взглядов на структуру трехмерных биологических тканей подробно
изложено у д'Арси Томпсона [Thompson, 1942] и в работе Льюиса [Lewis,
1943].
Экспериментальные исследования структуры трехмерных биологических тканей
начались сравнительно недавно. Первый результат был получен Льюисом
[Lewis, 1923], когда он установил, что рср клеток сердцевины бузины
близка к 14 (рис. 28, А). В табл. 7 приведены данные ряда авторов о
некоторых характеристиках трехмерных тканей. Значения рср выше 14,
полученные Халбери [Hulbary, 1948], связаны с тем, что автор учитывал и
клетки, граничащие с эпидермальным слоем. Эпидермальные клетки в
исследованных им тканях более мелкие, чем паренхимные, и, следовательно,
смежности пограничных с этим слоем паренхимных клеток будут выше, чем у
всех остальных.
Для двумерных тканей было показано, что рср клеток в ткани не может быть
выше 6 (см. неравенство (3)), в трехмерных тканях
123
Таблица 7
Некоторые характеристики трехмерных тканей
Объект Средняя смежность клетки Разброс клеток по смежностям %
клеток в интервале смежностей 12-16 Источник
Сердцевина бузины 13,97 6-20 74 Lewis, 1923
Жировая ткань человека 14,01 80 Lewis, 1925
Прехондральные клетки жабы 13,97 74 Lewis, 1933
Сердцевина Eupatorium 13,36 7-20 69 Marvin, 1939
Сердцевина Ailantus 14,29 9-19 72 Hulbary, 1940
Черешок Angiopteris 13,81 8-22 72 Higinbotham, 1942
Паренхима корнй Asparagus 14,20 86 Hulbary, 1948
Паренхима листа Rhoeo 14,24 84 Hulbary, 1948
Плодолистик Citrus 13,85 - 75 Dodd, 1944
аналогичного ограничения не существует и ткань может иметь любое, сколь
угодно большое среднее число соседей на клетку.
Непосредственными наблюдениями было показано, что подавляющее число
вершин клеточных многогранников составляют вершины степени 3 [Hulbary,
1948]. Льюис [Lewis, 1943] показал, что к каждому ребру в подавляющем
большинстве случаев примыкает 3 клетки (эту величину можно назвать
степенью ребра). Но и при фиксированной степени вершин и степени ребер
Pop клетки в трехмерных тканях однозначно не определяется.
Значение средней смежности клеток, близкое к 14, дают физические и
математические модели случайной плотной упаковки равных тел.
На основании экспериментальных данных Льюисом [Lewis, 1946] было
высказано предположение, что, подобно тому, как идеальная двумерная ткань
является гексагональной мозаикой, так и идеальная трехмерная ткань есть
разбиение пространства на равные 14-гранники, предложенное Кельвином (см.
рис. 28, Б). Однако в трехмерных биологических тканях 14-гранная клетка
может быть образована различными сочетаниями граней разной смежности. По
данным Халбери [Hulbary, 1948], среди случайно выбранных ста 14-гранных
клеток 14-гранник Кельвина встречается только 11 раз.
Другое предположение высказал Кокстер [1966]. Оно состоит в том, что
случайная упаковка равных тел в идеальном случае не есть разбиение
пространства на 14-гранники Кельвина, а есть пространственная мозаика с
параметрами {р, 3, 3}, где р - смежность граней многогранников, 3 и 3 -
степени вершин и ребер соответственно.' Значение р в такой упаковке не
может быть целым, и по расчетам Кокстера р' = 5,1044. Дробное значение р
124
означает, что такая упаковка может существовать только в статистическом
смысле (статистические соты по терминологии Кок-стера). В такой модели
средняя смежность многогранной клетки равна 13,398.
Сравнение этих гипотез показывает, что в биологическом эксперименте
средняя смежность клетки ближе к 14, а в моделях случайной плотной
упаковки тел равного объема - ближе к значению статистических сот.
Следовательно, эти модели применимы, видимо, к тому случаю, когда
биологическая ткань образуется путем сползания отдельных клеток, например
формирование спинальных ганглиев путем миграции клеток нервного гребня.
Однако мы ничего не знаем о топологической структуре таких тканей.
В двумерных тканях не возникает проблемы сохранения рср, поскольку при
любом распределении плоскостей делений рСр = 6 сохраняется. Единственное
ограничение связано с образованием вершины степени 3: плоскости деления
от соседних клеток не должны сходиться в одной точке. При формировании
трехмерных тканей путем деления клеток это не так.
Льюис [Lewis, 1933] показал, что при неравномерном делении 14-гранной
клетки значение рср отклоняется от 14, а именно, если в сечении
образуется многоугольник с числом сторон меньше 6, то рСр 14, если этот
многоугольник имеет больше 6 сторон, то рСр > 14. При равномерном делении
14-гранника в сечении образуется 6-угольник и рср = 14.
Имеются предварительные данные Льюиса [Lewis, 1933], где показано, что с
увеличением смежности клетки ее объем возрастает (прехондральные клетки
жабы и клетки сердцевины бузины). Измерения сделаны по объемным
реконструкциям 20 и 30 клеток указанных тканей соответственно. Малое
число клеток и ошибки измерения пока не позволяют говорить о характере
зависимости между смежностью и объемом клеток.
