Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
рассматривался д'Арси Томпсоном [Thompson, 1942]. Эти ограничения следуют
из теоремы Эйлера (1).
Если в ткани все вершины степени 3 и /р - число клеток смежности р, то
формула Эйлера запишется
3?з + 2/4 + U ± О/е - U - 2/8 - • • • - (р - 6) fp = 12. (5)
По сравнению с плоской гексагональной упаковкой в замкнутой сферической
ткани всегда должен быть недостаток в 12 сторон.
Нам неизвестны работы, в которых бы прямо исследовалась зависимость между
топологической структурой однослойной тка-нй и геометрической формой,
которую образует данный клеточный пласт. Однако есть работы, в которых
показана зависимость между митотической активностью участков ткани и
последующим искривлением этих участков.
Франк [Frank, 19251 показал наличие связи между митотической активностью
в различных участках промежуточного мозга со степенью последующего изгиба
данного участка стенки мозга. В местах максимума митозов в дальнейшем
образуются наиболее сильные изгибы.
Каллен [Kallen, 19561 обнаружил, что при развитии мозга кролика и
куриного эмбриона каждое вздутие нейромера есть участок высокой
пролиферативной активности. Опыты с колхицином [Kallen, 1962] показали,
что вздутие есть следствие этой активности. Накопление клеток в
премитотической фазе после снятия действия колхицина приводит к появлению
вздутий даже в спинном отделе нервной трубки, где в норме они не
возникают
121
Агрелль [Agrell, 1954, 19631 установил наличие митотических градиентов
при развитии бластулы морского ежа и бластодермы насекомых. Он считает,
что гаструляция у морского ежа происходит за счет ускоренного деления
клеток в области вворачивания ранней гаструльт. Подсчитывая митотический
индекс в различных участках поздней бластулы, он показал, что его
максимум приходится как раз на зону вворачивания.
Нами было проведено исследование процесса выворачивания дочерних колоний
вольвокс методом цейтраферной микрокиносъемки. Ранее считалось
[Zimmerman, 1921; Pocock, 1933а, b; 1938], что процесс выворачивания
осуществляется при постоянном числе клеток зародыша за счет изменения
формы отдельных клеток. Непосредственный подсчет числа клеток до
выворачивания и после него показывает, что число клеток за время этого
процесса удваивается (деление клеток при развитии зародыша колонии
синхронно) [Смолянинов, Маресин, 19711. Следовательно, выворачивание
сопровождается одним циклом деления всех клеток дочерней колонии. Это
позволяет предполагать, что выворачивание происходит за счет изменения
формы клеток, которое, в свою очередь, является следствием их деления.
Рассинхронизация дробления приводит к тому, что форма клеток меняется
неодновременно по всей сфере, что приводит к ее деформациям. Опыты с
изолированными зародышами показывают, что процесс выворачивания может
начаться только у многоклеточных зародышей (не менее 128 клеток). Видимо,
только на поздних стадиях дробления рассинхронизация клеточных делений
оказывается достаточной, чтобы привести к таким деформациям, при которых
сфера в состоянии вывернуться наизнанку. Было показано, что подобные
деформации наблюдаются и на более ранних стадиях, но они не приводят к
выворачиванию.
Основываясь на свойствах деления, мы можем сделать некоторые заключения
об изменении структуры ткани при ее искривлении. Как и ранее, мы
предполагаем, что принцип смежности при этом соблюдается.
Пусть имеется плоский участок ткани, составленный из клеток смежности 6,
в котором имеется локальный очаг пролиферации (рис. 27). Деление клеток в
пролиферирующем участке приведет к увеличению смежностей клеток,
граничащих с этим участком, так как к этим пограничным клеткам подходят
плоскости делений от соседних делящихся клеток. Но поскольку по всей
ткани рср = 6, то среди потомков поделившихся клеток возникли клетки с
малой смежностью. Если в ткани соблюдается зависимость (4), то увеличение
площади поделившихся клеток приведет к вздутию в месте пролиферации.
Таким образом, участкам с положительной кривизной (вздутием),
соответствует участок ткани с клетками р < 6, участкам с отрицательной
кривизной (перегиб пласта) - участки с клетками р 6, плоский участок
ткани с клетками р - 6 имеет нулевую кривизну.
122
Б
Рис. 27. Локальный очаг пролиферации в ткани, приводящий к вздутию этого
участка ткапи
А - вид пласта сверху: пунктиром нанесены плоскости делений, цифрами -
смежности пограничных клеток; Б - вид пласта сбоку
Рис. 28. Клетки в трехмерных тканях
А - изолированные клетки сердцевины бузины; Б - упаковка правильных 14-
гранни-ков Кельвина
Изложенный выше подход к структуре ткани был использован при
моделировании дробления зародыша колонии вольвокс [Смо-лянинов, Маресин,
1972]. В результате были сформулированы такие правила деления
(распределение плоскостей делений), что в результате последовательных
синхронных делений из одной клетки образуется однослойная сферическая
агрегация клеток, связанных друг с другом протоплазматическими мостиками.
