Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
поддерживающий определенный уровень однородности ткани, нами были
проведены два модельных эксперимента. В одном выбор направления
плоскостей делений в клетках осуществлялся случайным образом
(стохастическая модель). В другом - плоскость деления направлялась так,
чтобы сумма смежностей клеток, в которые она упирается, была минимальной.
Результаты этих модельных экспериментов приведены на рис. 26.
Полученные данные показывают, что при случайной ориентации плоскостей
делений разброс клеток по р с последующими циклами дробления монотонно
возрастает. Мы не знаем, как ведет себя этот процесс после 9-го деления.
Возможно, существует некоторое предельное значение, к которому
асимптотически стремится значение р. Для нас важно то, что к 8-му делению
разброс клеток по р превосходит величину, наблюдаемую в реальных тканях и
достигает значения 4-12.
Если бы задача о распределении клеток по р при делении со случайной
ориентацией плоскостей деления была решена аналитически, можно было бы с
уверенностью говорить о том, существует ли в биологических тканях
контроль за распределением плоскостей делений. На основании модельных
экспериментов мы можем только предполагать, что плоскости делений в
тканях распределяются не случайным образом. Одним из путей, по которому
осуществляется это распределение, может служить способ, предложенный во
второй модели. Он эквивалентен тому, что клетки с р <[ 6 "притягивают на
себя" плоскости делений соседних клеток.
Таким образом, можно предполагать, что сохранение однородности ткани по
распределению смежностей клеток в процессе деления достигается тем, что
плоскости делений преимущественно направляются на клетки малой смежности,
и чем больше распределение плоскостей делений отклоняется от этого
правила, тем более неоднородная ткань возникает в результате делений.
119
МЕТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТКАНЕЙ И ИХ СВЯЗЬ С ТОПОЛОГИЧЕСКИМИ СВОЙСТВАМИ
Первые результаты в этом направлении были получены Лыоисом [Lewis, 1928].
Для этого он измерял площади поперечного сечения клеток различной
смежности. Результаты этих измерений приведены в табл. 6. Из этих данных
следует, что: 1) клетки одной и той же смежности могут различаться по
размеру примерно в 2 раза; 2) средняя площадь клеток есть средняя площадь
клетки смежности 6; 3) между средними площадями клеток и их смежностями
существует линейная зависимость
где Sp - средняя площадь клетки связности р; к = 2 для эпидермиса огурца
и к - 1 для амниона зародыша человека-Постоянная ос показывает, на какую
величину площади различаются клетки данной ткани, если их смежности
различаются на 1.
Позднее были проведены исследования на других тканях, результаты которых
приведены в табл. 4 (см. значение к). Из этих результатов видно, что для
всех исследованных тканей имеет место линейная зависимость средних
площадей клеток от их смежностей.
Характерным для исследованных тканей является то, что во всех случаях
средняя площадь всех клеток равна средней площади клетки смежности 6 (Scp
= Se). Этот результат не является очевидным, по крайне мере, он не
следует только из того, что Рср = 6- Действительно, у фотоэмульсии рср =
6, но ?ср ф ?6 [Lewis, 1928]. Для того чтобы эта закономерность
выполнялась, требуется еще наличие линейной зависимости между средними
размерами клеток и их смежностями. В самом деле, то, что средняя площадь
всех клеток равна средней площади клетки смежности 6, означает
где /р - число клеток смежности р; Sp - средняя площадь клетки смежности
р.
Если в ткани соблюдается обнаруженная линейная зависимость, то, положив
для простоты ос = 1, получим
Таким образом, в ткани с достаточно большим числом клеток и с
преимуществом вершин степени 3 средняя площадь всех клеток ткани будет
равна средней площади клеток смежности 6,
(4)
120
если между размерами клеток и их смежностями существует линейная
зависимость.
Из сравнения тканей по характеру распределения клеток по р и характеру
линейной зависимости размеров от р видно, что эти две характеристики
тканей не связаны друг с другом (см. табл. 4). Так, например, ткани с
одной и той же зависимостью размеров клеток от смежностей могут сильно
различаться по распределению клеток по р (пигментный эпителий куриного
эмбриона и эпидермис листовой пластинки), и, наоборот, ткани, близкие по
распределению клеток по р, имеют разные зависимости площадей клеток от р
(два вИда пигментного эпителия). Характер зависимости средйих площадей
клеток от р задает только нижний предел смежностей клеток, которые могут
встречаться в данной ткани. Так, при зависимости Sp = а (р - 3) в ткани
не может быть клеток смежности менее 4, в противном случае такие клетки
должны иметь нулевую площадь.
СТРУКТУРА ТКАНИ И МОРФОГЕНЕЗ
Обычно двумерные биологические ткани представляют собой замкнутые
сферические оболочки (сфера здесь понимается в топологическом смысле).
Характер ограничений на структуру ткани, связанных с замкнутостью сферы,
