Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 54

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 118 >> Следующая

(около 50%).
3. Средняя смежность клетки в ткани (рср) с большой точностью равна 6.
112
Таблица 4
Распределение клеток по смежностям (в % к общему числу клеток) и значение
коэффициента к для некоторых тканей
Смежность

Объект 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12
13 14 к Источник
Колония Вольвокс _ _ 16,0 70,0 14,0
1 Смолянинов, Маре-син, 1971 Маресин, 1973
Пигментный эпителий сетчатки куриного эмбриона 12,6
72,8 10,9 0,2 1
барана - - 0,40 22,4 55,7 20,7 0,8
3 Марееин, 1973
человека - - 0,40 23,3 53,2 21,5 1,6 - -• -
- - - Wetzel, 1926
Бластула аксолотля - - 3,9 27,0 52,8 25,0 1,3 - -
- - - - 2 Маресин, 1973
Эпидермис

огурца, 100 мм - - 2,0 25,1 47,4 22,4 3,0 0,1
2 Lewis, 1928
огурца, 220 мм - - 2,5 27,9 41,5 23,7 4,0 0,4
2 Lewis, 19g8
элодеи - - 2,0 21,0 51,5 22,5 2,5 0,5
Matzke, 1949
Бластула лягушки - - 5,9 25,0 33,1 26,5 5,9 3,6
3 Маресин, 1973
Амнион зародыша человека - 0,4 5,4 24,8 39,7 24,1 4,9 0,7
1 Lewis, 1931
Эпидермис

листа ириса I - - 2,0 25,0 49,0 20,0 4,0
1 Смолянинов, 1980
листа ириса II - 0,8 3,4 25,4 45,8 18,6 5,2 0,8
2 Смолянинов, 1980
Агфа эмульсия - 3,1 22,2 25,3 17.Д 12,9 7,0 5,3 3,4 1,9
0,9 0,4 0,2 - Lewis, 1931
Рис. 24. Величины смежностей клеток в различных тканях
А - эпидермис традесканции; Б - верхний эпидермис листа; В - колония
вольвокс; Г - пигментный эпидермис сетчатки глаза куриного зародыша
Рис. 25. Структурные перестройки в тканях
А - преобразования двух вершин степени 3 в одну вершину степени 4; Б -
обмен контактами между соседними клетками; В - изменение смежностей
клеток при делении одной клетки
Этот последний факт не является специфическим для биологических тканей.
Для биологических тканей характерно, что клетки располагаются друг
относительно друга таким образом, что в подавляющем большинстве случаев в
одной точке (вершине) сходятся только три клетки (см., например, рис.
24). Число клеток (или ребер) двумерной ткани, сходящихся в данной
вершине, будем в дальнейшем называть степенью вершины.
Видимо, впервые на это замечательное свойство биологических тканей
обратил внимание д'Арси Томпсон [Thompson, 1942]. В ткани с вершинами
только степени 3 клетки имеют среднюю смежность, близкую к 6. Это
является следствием основной топологической теоремы Эйлера о
многогранниках:
V - Е + F = 2, (1)
где V, Е и F - соответственно число вершин, ребер и граней (клеток)
произвольного замкнутого многогранника. Так как в одной вершине сходятся
три ребра и одно ребро соединяет две вершины, то V = 2/3 Е и формула (1)
примет вид -1/3 Е + F =
= 2, или Е = 3F - 6 - 3 (F - 2).
114
Общее число сторон клеток в ткани (каждое ребро при этом учитывается
дважды) будет
N = 6 (F - 2),
(2)
и тогда рср =6 - 12/F. Легко понять, что, если в ткани имеются вершины,
где сходятся более чем .три ребра, то это приведет только к уменьшению
общего числа сторон в ткани. Так, например, вершина степени 4
эквивалентна стягиванию двух вершин степени 3 в одну точку (рис. 25, А).
При этом в ткани исчезает одно ребро (две стороны). Вершина степени 5
будет соответствовать стягиванию трех вершин степени 3 в одну точку и т.
д.
С учетом вершин степени больше 3 формула (2) запишется:
где Vk - число вершин степени к. Отсюда легко получить неравенство
которое приводит, например, Тот [1958].
Следовательно, в ткани с вершинами только степени 3 рср будет близка к 6
и величина, на которую рср отличается от 6, будет уменьшаться с
увеличением числа клеток в ткани.
ПРОБЛЕМА СОХРАНЕНИЯ ОДНОРОДНОСТИ ТКАНИ
Из данных, приведенных в табл. 4, видно, что исследованные ткани довольно
однородны по смежностям клеток, т. е. число клеток, отличающихся по
смежности от 6, мало, и чем больше отличие но смежности от 6, тем меньше
таких клеток в ткани. Видно также, что разные ткани, представленные в
различные моменты своего развития, имеют примерно одинаковый характер
распределения клеток по смежностям. Так, по данным Льюиса [Lewis, 1930],
при росте диаметра огурца от 100 до 200 мм каждая клетка эпидермиса
делится один раз и 13% из них делятся дважды. При этом распределение
клеток по смежностям практически не меняется. Такое постоянство в
процессе развития может осуществляться двумя путями:
а) Движение клеток. Элементарный акт движения состоит в том, что 4
соседние клетки обмениваются контактами друг с другом (см. рис. 25, Б).
Такой способ подробно описан в работе Гляйтера и Лиссовского [Gleiter,
Lissowaki, 1971] применительно к структуре кристаллов, однако в
однослойных биологических тканях такой способ движения нигде достоверно
не описан.
б) Деление клеток. В процессе деления одной клетки меняется смежность у 4
клеток ткани (см. рис. 25, В). Смежность меняют две дочерние клетки (по
сравнению с материнской) и две клетки, к которым подходит плоскость
деления.
N -^6(F - 2) - 2F4 - 4F5 - 6Fe. .
Pep <6 - -j-,
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed