Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
выходит к боковым стенкам зародыша (рис. 23, В). В конце периода
нейруляции единое поле натяжении рассекается рядом поперечных кросс-линий
(рис. 23, Г, D). Сами по себе поля натяжений возникают в результате
контактной поляризации, но протекающей в уже установленном ранее,
предшествующем поле натяжений. После своего возникновения поле натяжений
обладает структурной устойчивостью: его топология не изменяется,
например, при удалении или добавлении участка ткани. В достаточно
развитом поле процессы контактной поляризации приобретают определенную
локализацию и ориентировку. В связи с этим, зная структуру поля, можно
предвидеть ход развития на ближайший отрезок времени. Характерное время
существования топологически инвариантного гаструляционного или
нейруляционного поля - часы. За это время подготавливается
110
А - стадия гаструлы;
В - переход к нейруляции'> В - ранняя нейрула;
Г - поздняя нейрула;
Д - стадия ранней хвостовой почки;
А - В - поперечные срезы; Г - сагиттальный срез;
Д - фронтальный срез. Жирный контур - основные линии натяжения, пунктир-
менее натянутые поверхности. Стрелки указывают направление входа лучков
кросс-линий [Белоусов и ДР., 1976]
Рис. 23. Поля клеточных
относительно быстрая топологическая трансформация - построение нового
поля, структуру которого можно предвидеть исходя из структуры прежнего
поля.
Таким образом, по характерным временам своих переменных и по внутренней
устойчивости и самодетерминированности своей эволюции поля натяжений
могут рассматриваться как самостоятельный уровень. Он является
промежуточным между уровнем более быстрых процессов контактной
поляризации, сопоставимых как по своей скорости, так и по своему
распространяющемуся характеру с ростовыми пульсациями у гидрополипов, и
уровнем наиболее медленных процессов развития - угасания компетенции и
индукционных способностей. Поэтому он может быть сопоставим с уровнем
геометрических перестроек у гидроидов.
Набросанная картина трехуровневой структуры двух весьма далеких друг от
друга морфогенезов при всей своей схематичности может представлять общий
интерес. Каждый уровень имеет свою собственную, четко определимую
функцию. Верхний уровень - это уровень факторов, запускающих или
блокирующих морфогенез и отчасти определяющих его темп. Этот уровень
содержит, по-видимому, очень мало или вовсе не содержит информации о
пространственной специфичности морфогенеза.
Следующий за ним уровень - это уровень геометрических или топологических
преобразований многоклеточных структур. Именно структурной устойчивостью
этого уровня обеспечиваются дришевские регуляции.
Наконец, на уровне наиболее быстрых процессов локализовано то, что можно
называть в прямом смысле движущими силами (механизмами) морфогенеза.
Короче, вычленяются уровни пусковых факторов, регуляции и движущих сил
морфогенеза.
111
ГЕОМЕТРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ
В. М. Маресин
Процесс формирования тканей из клеток является одной из основных проблем
в развитии многоклеточного организма наряду с проблемами
цитодифференцировки и формообразования. В исследовании этого процесса
можно выделить два основных подхода: а) формирование ткани путем деления
клеток; б) формирование ткани из отдельных подвижных клеток.
Активные движения индивидуальных клеток играют, конечно, большую роль в
процессах ткане- и формообразования, но преобладающая роль в процессах
развития принадлежит движениям сплошных клеточных пластов.
В настоящей работе рассматриваются вопросы, связанные с пространственным
расположением клеток в ткани друг относительно друга (топологические
свойства), их формой и размерами (метрические свойства) и процессами
формирования таких структур в развитии. Эти вопросы тривиальны для
одномерных тканей (цепочка клеток) и представляют значительные
экспериментальные и аналитические трудности для трехмерных тканей.
Поэтому основные результаты были получены для двумерных тканей, которые
представляют собой однослойные оболочки, состоящие из плотно упакованных
клеток. Пионерскими в этом направлении следует считать работы
американского исследователя Льюиса.
ТОПОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ
Одним из основных понятий, которое используется при анализе структуры
ткани, является смежность клеток (р), т. е. число соседних клеток, с
которыми данная клетка имеет контакт, независимо от ее геометрической
формы и размеров (рис. 24).
В табл. 4 приведены данные ряда авторов о распределении клеток разной
смежности в различных тканях. Из этих данных можно сформулировать
несколько выводов.
1. Различие клеток по р ограничивается интервалом 4-8, т. е. клетки
ср<^4ир^>8 практически не встречаются в тканях. Для сравнения в табл. 4
приведено распределение клеток по р искусственной мозаики, состоящей из
плотно упакованных пузырьков цветной фотоэмульсии. Как видно, такая
мозаика имеет значительно больший разброс клеток по смежностям.
2. Наиболее многочисленными среди клеток ткани являются клетки с р = 6
