Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
Белоусов, Дорфман, 1974]. Периоды пульсаций составляют у разных видов от
5 до 15 мин, а каждая клетка находится в сокращенном или расслабленном
состоянии некоторую часть этого времени. Таким образом, харак-
108
терное время переменных этого уровня - несколько минут. Можно ли, имея
запись пульсаций, реконструировать форму зачатка, порождаемого этими
пульсациями? Здесь мы сталкиваемся со своеобразной ситуацией. Сравнивая
записи пульсаций различных видов (профили пульсаций видоспецифичны),
можно описать относительные различия их форм, но самые формы одно^ значно
определить нельзя: профиль пульсаций при росте столона несущественно
отличается от профиля пульсаций при развитии гидранта. С другой стороны,
оказывается возможным выводить друг из друга с достаточной точностью
довольно длинную последовательность форм, не имея никаких сведений о
пульсациях и зная одни лишь эти формы, т. е. локальную кривизну пласта в
каждой интересующей нас точке [Beloussov, 1973].
Изменения локальной кривизны клеточного пласта представляют собой другой
уровень процессов, нежели ростовые пульсации.
Характерное время для образования устойчивого выпячивания значительно
превышает время одной пульсации и составляет около 1 ч. Уже возникшая
кривизна обладает значительной устойчивостью к различным возмущениям, в
том числе и к изменению параметров пульсаций. Возможность регуляции формы
зачатка зависит прежде всего от того, насколько она близка к исходной
форме зачатка после операции: при сильных отклонениях формы
(распределения кривизны) оперированного зачатка от исходной формы
регуляции не происходит; возникают недостатки или удвоения частей.
Таким образом, изменения геометрии (кривизны поверхности) зачатка
образуют некоторый собственный уровень, автономный относительно уровня
более быстрых движущих сил морфогенеза. Именно такая двухуровневое^ и
обеспечивает регулятивность морфогенеза гидроидных полипов в дришевском
смысле. Для гидрополипов можно выделить и более высокие уровни с более
медленными переменными, включая, например, метаболические перестройки,
изменения внешних условий и т. п. Процессы зтих уровней могут действовать
как пусковые или блокирующие факторы морфогенеза, но содержат в себе мало
пространственной специфичности и могут быть без большого ущерба для
понимания собственно морфогенеза приняты за постоянные.
При формировании осевых органов у зародышей амфибий можно наметить
аналогичные, хотя и иные по конкретному содержанию уровни.
Наиболее медленные процессы - это процессы химических преобразований,
ведущие к возникновению или угасанию индукционных свойств, а также
компетенции тканей к их восприятию. Это еще не сам морфогенез, а лишь его
предпосылки. Характерное время этих процессов у амфибий - десятки часов.
Пропустив пока промежуточный уровень, охарактеризуем уровень наиболее
быстрых процессов. Этот уровень представлен, по нашему мнению, контактной
поляризацией клеток - переда-
109
чей от одной контактирующей клетки к другой морфологической поляризации и
связанными с этим субмикроскопическими и молекулярными процессами (сборка
микрофиламент и микротрубочек, перестройки в мембранах, активация синтеза
белка на уровне трансляции [Лучинская, Белоусов, 1977; Завалишина и др.,
1980]). Передача поляризации от одной клетки к другой может
осуществляться в течение минуты - десятков минут. Благодаря контактной
поляризации возникают тяжи, пласты и и полосы поляризованных и во многих
случаях активно движущихся клеток. Таким образом, процессы контактной
поляризации наиболее близки к тому, что можно было бы назвать движущими
силами морфогенеза. Вместе с тем сами по себе процессы контактной
поляризации могут обеспечить лишь ближний порядок морфогенеза. Они,
например, могут построить слитную закладку из поляризованных клеток,
которая будет нормально дифференцироваться, но эта закладка будет
обладать неправильной, произвольной формой и расположением.
Сами по себе процессы контактной поляризации не обеспечивают дришевских
регуляций. Опыты показывают, что к дришев-ским регуляциям способны лишь
те участки эмбриональных тканей, в которых уже к моменту операции
возникли четкие топологические структуры - поля клеточных натяжений
[Белоусов, 19796], т. е. закономерным образом расположенные тяжи и полосы
растянутых поляризованных клеток. Среди них особенно характерным оказался
набор линий натяжений, рассекающих эмбриональные ткани - так называемые
кросс-линии [Белоусов и др., 1976].
Периоды гаструляции и нейруляции характеризуются, несмотря на изменения
формы зародыша в пределах этих стадий, топологически инвариантными полями
натяжений. В период гаструляции на поперечных сечениях через зародыш
кросс-линии отсутствуют и натяжения локализованы, за исключением
дорсальной губы бластопора, только на поверхности зародыша (рис. 23, А).
Переход к нейруляции знаменуется возникновением дорсомеди-ального пучка
кросс-линий (рис. 23, Б), который в течение нейруляции расширяется и
