Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
обладать специфической "топо-геометрией" целого, достаточно устойчивой в
динамическом смысле к смене индивидуальных элементов низшего уровня. Эта
идея, высказанная впервые еще Кювье [цит. по Канаеву, 1976], пронизывает
все учение Дриша и впервые была доведена до конкретных моделей
морфогенеза А. Г. Гурвичем [1944, 1977]. К сожалению, эта идея пока не
используется в современных моделях морфогенеза, постоянно связывающих
себя допущением точек отсчета.
2. Что такое "судьба части"? Первоначально было естественно понимать под
судьбой части весь ход ее последующего развития вплоть до достижения
взрослого состояния. В современных концепциях морфогенеза этот вопрос
специально не обсуждается, но их дух совместим с таким первоначальным
пониманием. Между тем его неудовлетворительность и противоречивость к
щастоядцему времени достаточно ясны. Если на некоторой стадии А перед
которой возможны регуляции, определяется сразу вся судьба части до самого
конца развития, значит, дальше все развитие предопределено и регуляции
невозможны. Но хорошо известно, что регуляции возможны на всем протяжении
развития, а нередко и во взрослом состоянии. Отсюда прямо следует, что на
каждой данной стадии развития может определяться судьба части лишь на
некоторый не слишком большой отрезок времени. Величина этого отрезка
должна определяться эмпирически.
Следует ли вкладывать в понятие "судьба" все стороны поведения некоторого
элемента, т. е. и его формообразовательные движения, и темп, и
направление его клеточных делений, и специфику протекающих в нем
синтезов, и его конечную дифферен-цировку? В свете современных данных
общий ответ на этот вопрос должен быть отрицательным. Все перечисленные
процессы и ряд других разделимы. Одни из них могут зависеть от положения,
другие, наоборот, быть независимыми и протекать, например, согласно
каким-либо внутренним ритмам. Осознание такой комплексности развивающихся
систем пришло независимо к разным исследователям [Gurwitsch, 1930;
Lehmann, 1933; Spemann, 1936; Филатов, 1939] и является важным принципом
теории морфогенеза.
И, наконец, последний вопрос, относящийся к закону Дриша.
3. Что можно сказать о характере функциональной зависимости между судьбой
и положением? В моделях морфогенеза 20-30-х годов предполагалось, что
зависимость от положения может быть описана достаточно гладкими,
монотонными функциями, вид которых не должен меняться в зависимости от
исследуемого объекта или стадий развития [Anikin, 1929; Gurwitsch, 1930;
Smirnow, Zhelochowtsev, 1931]. В настоящее время такой подход
107
представляется нереалистичным. Целый ряд данн . указывает на то,что эти
функции могут быть совершенно различным i для разных отрезков развития,
должны быть существенно нелинейными и иметь разрывы. В приложениях к
морфогенезу качественной теории дифференциальных уравнений вообще не
ставится вопрос об определении вида функции, а лишь о локализации в
пространстве-времени областей ее устойчивого и неустойчивого поведения
[Том, 1970; Thom, 1972; Белоусов, Чернявский, 1977]. Уже один такой
качественный анализ, если его удастся провести, существенно приближает
нас к пониманию морфогенеза. Однако на этом не следует останавливаться и
нельзя забкщать о необходимости согласования различных локально
действующих функциональных зависимостей.
УРОВНИ ПРОЦЕССОВ МОРФОГЕНЕЗА
Один из главных и наиболее определенных выводов из анализов закона Дриша
состоит в том, что поведение частей развивающихся систем по крайней мере
в некоторых отношениях должно зависеть от "топогеометрии" целого. Это
подразумевает наличие хотя бы двух уровней, верхний из которых должен
быть устойчивым по крайней мере к некоторым возмущениям нижнего уровня.
Нам кажется, что и теоретические, и экспериментальные исследования
морфогенеза нуждаются в разработке понятия уровней. Наши соображения на
этот счет таковы.
I. Понятие "уровень" мы будем относить к процессам, а не к статичным
структурам (клетка, орган, организм), как это делается обычно.
II. Мы будем считать понятие "уровень" строго релятивным, т. е. данную
группу процессов будем выделять в самостоятельный уровень лишь по
отношению к другой какой-либо группе процессов. Таким образом, имеет
смысл говорить минимум о паре уровней, но не об одном.
III. Определение уровня: мы отнесем некоторые сравнимые процессы к разным
уровням, если они будут существенно отличаться между собой по характерным
временам своих динамических переменных (верхний уровень.- более медленные
переменные) и если процессы каждого уровня будут устойчивы хотя бы к
некоторым возмущениям, нарушающим устойчивость другого уровня.
Рассмотрим два примера развивающихся систем: почкование у гидроидных
полипов и ранний морфогенез амфибий.
Непосредственной движущей силой роста и морфогенеза побегов и почек
гидроидных полипов являются периодические сокращения - расслабления
(пульсации) - верхушечных миоэпите-лиальных клеток [Beloussov, 1973;
