Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
соответствии с генетической программой. Отклонение от закономерной
реализации этого плана вызывает аномалии развития, которые могут привести
к уродствам или летальному исходу.
Квантованностъ. Всякое индивидуальное развитие квантованно, оно не есть
некий монотонный постепенный процесс, но осуществляется как чередование
быстрых качественных преобразований развивающейся системы (которые
регистрируются как критические периоды развития с установлением нового
уровня ге-
226
терогенизации системы) и медленных количественных изменений (которые
регистрируются как относительно "спокойные", проявляющиеся в основном в
росте, увеличении массы, количества клеток и т. д.).
Система, сформированная в процессе онтогенеза, характеризуется триадой
результанты.
Необратимость. Формообразовательный процесс необратим, эмбриональное
развитие никогда не поворачивает вспять, но необходимо и направленно
развертывается в генетически преформиро-ванный эйдос.
Формирование зрелого организма не прекращает онтогенеза. Изменения
продолжаются и в постнатальном периоде, характеризующемся тремя
последовательными фазами: Юность - Расцвет - Деградация. Их осуществление
неминуемо определяет наступление терминальной фазы - гибели, выражающейся
в прогрессирующем распаде дифференцированной системы.
План регуляции индивидуального развития складывается из факторов
регуляции и уровней регуляции. К факторам регуляции принадлежат
Генетические факторы. К ним относятся активация или инактивация генов в
развитии, от последовательности которых зависит последовательность
осуществления феноменологических актов реализации плана развития. Ранние
этапы индивидуального развития контролируются и направляются, по-
видимому, многими, если не всеми генами, активно функционирующими в эти
фазы эмбриогенеза. В последующем количество функционально активных генов
сокращается и устанавливается характерный для каждой тканевой системы и
клеточного типа специфический паттерн активных и неактивных генов,
который в случае крайне специализированных клеток (например, эритроидного
ряда) может быть представлен крайне ограниченным набором активных генов.
Эпигенетические факторы. Они связаны с определенным состоянием
цитоплазмы, влияющим на активность генетического аппарата. Так,
цитоплазма яйцеклетки на разных стадиях созревания содержит факторы,
оказывающие разное воздействие на чужеродные трансплантированные ядра.
Функциональное состояние таких ядер полностью определяется их
цитоплазматическим ок-
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕЗУЛЬТАНТА
ПЛАН РЕГУЛЯЦИИ
227
ружением. В ходе клеточной дифференцировки формируется определенный
клеточный "генотип", "цитогенотип" - специфический паттерн распределения
генной активности - с наследованием данной клеточной специфики, которая
обеспечивается эпигенетически стабилизированным ядерно-цитоплазматическим
взаимодействием.
Средовые факторы регуляции не влияют на специфику реализации
наследственной информации, но и производят количественный эффект,
определяя положение данного осуществленного онтогенетического акта в
пределах заданной генотипом нормы реакции.
Факторы регуляции развития проявляются через определенные уровни
регуляции, из которых можно выделить три:
Граткрилцияг/гша
ffocmmpaffCK/u/rrifz/ffXffb/u [\ УреЗеы преЗрктаЗ
(трансляриакнбш с тгштранс/гяцг/сянйгм)
Транскрипционный уровень регуляции предполагает, что различия
молекулярно-физиологического и морфологического фенотипа двух
сравниваемых систем однозначно определяются соответствующей этим
различиям дифференциальной транскрипцией генома, контролирующего развитие
каждой из этих систем. В случае транскрипционного уровня регуляции
транскрипция локуса а автоматически означает экспрессию кодируемого этим
локусом признака А и, напротив, инактивация локуса а означает отсутствие
признака А в фенотипе.
Посттранскрипционный уровень регуляции включает созревание, процессинг
информационных РНК в ядре клетки, а также скорость транспорта этих РНК из
ядра в цитоплазму. В ряде случаев показано, что дифференцирующиеся в
разных направлениях тканевые системы характеризуются идентичным набором
ядерных информационных РНК (иРНК). Однако набор копий РНК с повторяющихся
последовательностей ДНК различается, и специфичность этого набора
определяет, какие именно иРНК подвергнутся процессингу, а какие -
разрушатся ядерными нук-леазами. Таким образом, специфичность экспрессии
генов создается благодаря избирательной деградации некоторых иРНК в ядре.
Точно так же специфический паттерн экспрессии некоторых генов может быть
детерминирован различиями в скорости транспорта их транскриптов из ядра в
цитоплазму.
Регуляция на уровне продуктов проявляется в разной скорости синтеза и
деградации конечных продуктов, кодируемых генами, а также в
"архитектурной" организации продуктов трансляции в клетке - формировании
мультиэнзимных комплексов, мембранных структур и т. д. Существование
регуляции на уровне продуктов предполагает такую ситуацию, свойственную
