Гинекология - Савельева Г.М.
ISBN 5-9231-0330-3
Скачать (прямая ссылка):
За время созревания в преовуляторном фолликуле происходит 100-кратное увеличение объема фолликулярной жидкости. В процессе созревания антральных фолликулов состав фолликулярной жидкости изменяется.
Антральный (вторичный) фолликул претерпевает увеличение полости, образуемой накапливающейся фолликулярной жидкостью, продуцируемой клетками гранулезного слоя. Активность образова ния половых стероидов при этом также возрастает. В тека-клетках синтезируются андрогены (андростендион и тестостерон). Попадая в клетки гранулезы, андрогены активно подвергаются ароматизации, обусловливающей их конверсию в эстрогены.
На всех стадиях развития фолликула, кроме преовуляторного, содержание прогестерона находится на постоянном и относительно низком уровне. Гонадотропинов и пролактина в фолликулярной жидкости всегда меньше, чем в плазме крови, причем уровень пролактина имеет тенденцию к снижению по мере созревания фолликула. ФСГ определяется с начала формирования полости, а ЛГ можно выявить только в зрелом преовуляторном фолликуле вместе с прогестероном. Фолликулярная жидкость содержит также окситоцин и вазопрес-син, причем в концентрациях, в 30 раз больших, чем в крови, что может свидетельствовать О местном образо- Рис. 2.2. Доминантный фолликул в яичнике, вании этих нейропептидов. Лапароскопия.
*
32 ? Глава 2
Простагландины классов Е и F выявляются только в преовулятор-ном фолликуле и только после начала подъема уровня ЛГ, что указывает на их направленное вовлечение в процесс овуляции.
Овуляция — разрыв преовуляторного (доминантного) фолликула и выход из него яйцеклетки. Овуляция сопровождается кровотечением из разрушенных капилляров, окружающих тека-клетки (рис. 2.3). Полагают, что овуляция происходит через 24—36 ч после преовуляторного пика эстрадиола, вызывающего резкий подъем секреции Л Г. На этом фоне активизируются протеолитические ферменты — коллагеназа и плазмин, разрушающие коллаген стенки фолликула и таким образом уменьшающие ее прочность. Одновременно отмечаемое повышение концентрации простагландина F2a, а также окситоцина индуцирует разрыв фолликула в результате стимуляции ими сокращения гладких мышц и выталкивания ооцита с яйценосным холмиком из полости фолликула. Разрыву фолликула способствует также повышение в нем концентрации простагландина Е2 и релаксина, уменьшающих ригидность его стенок.
После выхода яйцеклетки в полость овулировавшего фолликула быстро врастают образующиеся капилляры. Гранулезные клетки подвергаются лютеинизации, морфологически проявляющейся в увеличении их объема и образовании липидных включений. Данный процесс, приводящий к образованию желтого тела, стимулируется Л Г, активно взаимодействующим со специфическими рецепторами гранулезных клеток.
Желтое тело — транзиторное гормонально-активное образование,
функционирующее в течение 14 дней независимо от общей продолжительности менструального цикла (рис. 2.4). Если беременность не наступила, желтое тело регрессирует. Полноценное желтое тело развивается только в фазе, когда в преовуляторном фолликуле образуется адекватное количество гранулезных клеток с высоким содержанием рецепторов Л Г.
Рис. 2.3. Фолликул яичника после овуляции В репродуктивном пери-(стигма овуляции). оде яичники являются ОС-
*
Менструальный цикл и его регуляция ? 33
ш
новным источником эстро генов (эстрадиола, эстрио-ла и эстрона), из которых наиболее активен эстради-ол. Кроме эстрогенов, в яичниках продуцируются прогестерон и определенное количество андрогенов.
Помимо стероидных гормонов и ингибинов, поступающих в кровоток и оказывающих воздействие на органы-мишени, В яичниках Рис. 2.4. Желтое тело яичника. Лапароскопия, синтезируются и биологически активные соединения с преимущественно локальным гормоноподобным действием. Так, образуемые простагландины, оксито-цин и вазопрессин играют важную роль в качестве триггеров овуляции. Окситоцин оказывает и лютеолитическое действие, обеспечивая регресс желтого тела. Релаксин способствует овуляции и оказывает токо-литическое действие на миометрий. Ростовые факторы — эпидермальный фактор роста (ЭФР) и инсулиноподобные факторы роста 1 и 2 (ИПФР-1 и ИПФР-2) активируют пролиферацию клеток гранулезы и созревание фолликулов. Эти же факторы участвуют совместно с гонадотропинами в тонкой регуляции процессов селекции доминантного фолликула, атрезии дегенерирующих фолликулов всех стадий, а также в прекращении функционирования желтого тела.
Образование андрогенов в яичниках остается стабильным на протяжении всего цикла. Основное биологическое предназначение циклической секреции половых стероидов в яичнике состоит в регуляции физиологических циклических изменений эндометрия.
Гормоны яичников не только определяют функциональные изменения в самой репродуктивной системе. Они также активно влияют на обменные процессы в других органах и тканях, имеющих рецепторы к половым стероидам. Эти рецепторы могут быть как цитоплазменными (цитозоль-рецепторы), так и ядерными. Цито-плазменные рецепторы строго специфичны к эстрогенам, прогестерону и тестостерону, а ядерные могут быть акцепторами не только стероидных гормонов, но и аминопептидов, инсулина и глюкагона. Для прогестерона по рецепторному связыванию антагонистами считаются глюкокортикоиды.
