Инфузионная терапия - Гуменюк Н.И.
ISBN 966-7619-55-9
Скачать (прямая ссылка):
Способ организации гликозаминогликанов и протеогликанов во внеклеточном матриксе еще плохо изучен. Биохимические исследования показывают, что в матриксе эти молекулы специфическим образом связаны друг с другом и с фибриллярными белками. Главный протеогликан хряща организован во внеклеточном матриксе в крупные агрегаты, нековалентно связанные через свои сердцевинные белки с макромолекулой гиалуроновой кислоты. Примерно 100 мономеров протеогликана связаны с одной цепью гиалуроновой кислоты, образуя гигантский комплекс с молекулярной массой в 100 ООО ООО или больше, занимающий объем, равный объему бактерии!
Базальная мембрана представляет собой тонкий слой специализированного внеклеточного матрикса, подстилающий пласты эпителиальных и эндотелиаль-
36
Глава 1
ных клеток (рис. 18); кроме того, она окружает отдельные мышечные волокна, жировые и шванновские клетки. Таким образом, базальная мембрана отделяет эти клетки или клеточные слои от окружающей или подстилающей их соединительной ткани. В других местах, например в почечных клубочках или легочных альвеолах, базальная мембрана расположена между двумя различными слоями клеток и служит здесь высокоэффективным фильтром. Однако роль базальных мембран не сводится просто к функциям структурной опоры и фильтра. Они способны определять полярность клеток, влиять на клеточный метаболизм, упорядочивать белки в прилегающих плазматических мембранах, вызывать дифференцировку клеток и служить специфическими "магистралями" для клеточных миграций.
Базальная мембрана в основном синтезируется лежащими на ней клетками. Это, по существу, плотная прослойка из коллагена типа IV с дополнительными специфическими молекулами по обе ее стороны, способствующими прикреплению ее к соседним клеткам или матриксу. Хотя состав базальных мембран несколько меняется от ткани к ткани и даже от участка к участку, все эти мембраны содержат коллаген типа IV вместе с протеогликанами (в основном гепарансуль-фатами) и гликопротеинами ламинином и энтактином.
Большинство базальных мембран состоит из двух слоев: электронно-проз-рачного слоя (lamina lucida или гага), прилегающего к плазматической мембране клеток, находящихся на базальной мембране, и лежащего под ним электронно-плотного слоя (lamina densa).
Плазматическая мембрана
Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет ее величину и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и, кроме того, отвечает за активный транспорт; с ее помощью регулируется поступление внутрь клетки питательных веществ и выход наружу продуктов синтеза и метаболизма. Благодаря мембране устанавливается разница в концентрации ионов внутри клетки и во внеклеточном пространстве. Еще одна функция мембраны заключается в восприятии внешних сигналов, что позволяет клетке быстро отвечать на изменения, происходящие в окружающей среде.
Все биологические мембраны построены одинаково; они состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в которые встроены белки (рис. 19). Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с ли-
Рис. 18. Базальная мембрана (электронная микрофотография)
Гэмеостазис внутренних сред организма как условие нормальной жизнедеятельности 37
Рис. 19. Строение плазматической мембраны
пидами и белками. Соотношение липиды/белки/углеводы является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в зависимости от типа клеток или мембран.
Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями, вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью, т. е. могут диффундировать в плоскости мембраны в пределах липидного бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению полукристаллической мембранной структуры. Подвижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембране, они "плавают" в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.
В то время как "дрейф" в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны на внутреннюю ("флип-флоп") невозможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для "перескока" липидов необходимы специальные белки — транслокаторы. Исключение составляет холестерин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую.
В мембранах содержатся липиды трех классов: фосфолипиды, холестерин и
гликолипиды. Наиболее важная группа — фосфолипиды — включает фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидил-серин, фосфатидилинозит и сфингомиелин. Холестерин присутствует, в основном, во внутриклеточных мембранах. Гликолипиды входят в состав многих мембран (в частности, во внешний слой плазматических мембран). В состав гликолипидов входят углеводные функциональные группы, которые ориентируются в водную фазу.
