Наглядная неврология - Баркер Р.
ISBN 5-9704-0280-Х
Скачать (прямая ссылка):
13
ГЛАВА 3. Клетки нервной системы I: нейроны
Аксо-аксональный \ (пресинаптический)
СИ
Аксосоматический синапс Субстанция Ниссля --Дендрит
Синаптические пузырьки
Рецепторы посте инаптической мембраны
Постсинаптический отросток
Пресинаптическая терминаль
Синаптические пузырьки содержащие апетилхолин ^
Активные зоны
Посте инаптические ацетилхолиновые рецепторьР
Складки постсинаптическогёь отростка мышцы (см. главу в которой нервно-мышечное соединение описано подробно)
Мышца
В нервной системе выделяют две основные группы клеток: нейроглиальные клетки и нейроны, при этом последние составляют лишь 10—20% от общего числа клеток. Нейроны способны возбуждаться и проводить нервные импульсы (см. главы 5, 6 и 8) и вступать в контакты друг с другом посредством синапсов (см. главу 7), взаимодействуя как структурно-функциональные единицы нервной системы.
Нейроны
Тело нейрона (сома) — это часть нейрона, которая содержит ядро и окружающую цитоплазму. В теле
нейрона происходит обмен веществ и содержится большинство органелл нейрона (митохондрии, аппарат Гольджи и пероксисомы). Кроме того, от тела нейрона отходят два типа отростков: денцриты и аксон. Многие нейроны имеют также базофильное содержимое. Субстанция Ниссля, состоящая из гранулярного эндоплазматического ретикулума и рибосом, отвечает за синтез белков. Она находится в цитоплазме тела нейрона и дендритах и отсутствует в аксональном бугорке и самом аксоне по не вполне ясным причинам. Кроме того, в теле нейрона и аксоне содержатся нейрофиламенты, которые поддер-
14
живают структуру цитосклелета нейрона. Более того, важно упомянуть две другие фибриллярные структуры нейрона: микротрубочки и микрофиламенты, которые необходимы для аксоплазматического тока (см. ниже) и роста аксона.
Денцриты — это отростки нейронов, которые отходят от тел нейронов, ветвятся и отвечают за передачу информации к телу нейрона от синапсов дендритического дерева (аксодендритические синапсы; смотрите также главу 8). У большинства нейронов много дендритов (мультиполярные нейроны), и если одни нейроны контактируют с другими через синапсы, то некоторые осуществляют эти контакты через дендритические отростки, или геммулы. Таким образом, основное назначение дендритов состоит в увеличении поверхности для синапсов, что позволяет интегрировать огромное количество сигналов, предназначенных телу нейрона. В противоположность этому аксон передает информацию от тела нейрона к нервной терминали и синапсам (см. главу 8). Несмотря на то что у каждого нейрона только один аксон, он разветвляется и имеет отростки. Эти ветви отходят вблизи тела нейронов, например чувствительных (псевдоуниполярные нейроны; см. главу 20), но чаше всего — вблизи синапса, формируемого аксоном. Аксон отходит от аксонального бугорка, где начинается первый сегмент аксона. Это наиболее возбудимая часть нейрона, поскольку плотность натриевых каналов в этой области, где первоначально возникает потенциал действия, наиболее высока (см. главу 6).
Все нейроны окружены липидным бислоем (клеточной мембраной), где расположены белки, одни из которых образуют ионные каналы (см. главу 5), а другие — рецепторы к специфическим веществам, высвобождаемым нейронами (см. главы 7 и 9), или же служат ионными насосами, которые перемещают ионы через мембраны в соответствии с электрохимическим градиентом, например На -, К -ионный насос (см. главу 6). Поверхность мембраны аксона называется аксолеммой, а цитоплазма, которую она окружает, — аксоплазмой. Ионные каналы аксо-леммы наделяют ее способностью проводить потенциалы действия, а аксоплазма содержит микротрубочки, нейрофиламенты и митохондрии. Эти орга-неллы не только отвечают за поддержание ионных градиентов, но и обеспечивают транспорт и рециркуляцию белков из тела нейрона (и в меньшей степени к нему) к нервной терминали. Аксоплазмати-ческий ток, или аксональный транспорт, может быть медленным (примерно 1 мм/сут) или быстрым (100— 400 мм/сут). Он необходим не только для поддержания нормальной активности нейрона и синапса, но
и для жизнедеятельности и развития нейрона. Аксональный ток нарушается при некоторых нейроде-генеративных заболеваниях (см. главу 52).
Многие аксоны покрыты слоем липидов, или миелиновой оболочкой, которая действует как электрический изолятор. Миелиновая оболочка влияет на способность аксона проводить импульсы и способствует быстрому распространению потенциала действия без потери целостности импульса (см. главу 8). Это достигается с помощью перехватов Ранвье — участков, в которых аксолемма содержит много ионных каналов (обычно № -каналов), непосредственно соприкасающихся с межклеточной жидкостью. Кроме того, из перехватов Ранвье отходят отростки аксона, которые называются коллатералями аксона. Миелиновая оболочка окружает аксон ниже аксонального холмика и заканчивается непосредственно вблизи нервной терминали, прежде чем та арбо-ризируется. Миелиновую оболочку формируют шванновские клетки в ПНС и олигодендроглиоциты в ЦНС (см. главу 4), при этом многие аксоны ЦНС окружает оболочка одного олигодендроглиоцита, тогда как в ПНС одна шванновская клетка приходится на один аксон.
