Наглядная неврология - Баркер Р.
ISBN 5-9704-0280-Х
Скачать (прямая ссылка):
82
опосредованной синаптической импульсацией к клеткам Пуркинье (КП). Эти модифицируемые синапсы на уровне КП являются примером отсроченной депрессии (ОД; см. главы 45 и 47). ОД приводит к уменьшению синаптической импульсации параллельных волокон (ПАВ) к КП, когда импульсация активирована по фазе и низкой частоте ползущим волокном (ПОВ). Этот процесс происходит в течение как минимум нескольких часов. Другими словами, в период совершения новых движений импульсация к КП по ползущим волокнам увеличивается, что оказывает модулирующее влияние на импульса-цию по параллельным волокнам к той же КП. Когда движение усваивается, импульсация по ползушему волокну уменьшается, но возрастает модулирующее влияние по параллельному волокну; считается, что именно этот механизм лежит в основе обучения двигательным навыкам.
Гипотеза подобной модулируемой синаптической импульсации была впервые предложена Марром в 1969 г. и впоследствии подтверждена, сообенно при изучении окуловестибулярных рефлексов (см. главы 28 и 47). Биохимические механизмы ОД в мозжечке не полностью изучены, но, по-видимому, в их основе лежит активация различных глутаматных рецепторов КП и последующий приток кальция и активация протеинкиназ. Модулируемая синаптическая импульсация отвечает за обучение и хранение информации, относяшейся к двигательной памяти (см. Приложение 3).
Микроскопическая структура мозжечка, обеспечивающая генерацию ОД, хорошо изучена, несмотря на то что биохимические механизмы изучены недостаточно. Возбуждающие импульсы в мозжечок проводятся моховидными и ползушими волокнами. Эти моховидные волокна непрямым образом активируют КП через ПАВ, которые исходят из гранулярных клеток (ГК). В противоположность этому ПОВ образуют прямые синапсы с КП и, как в случае импульсации по моховидным волокнам, посылают импульсы к нейронам глубинных ядер мозжечка (НГЯМ). Эти нейроны тонически возбуждаются афферентными волокнами, проводящими импульсы в мозжечок, а затем ингибируются корой мозжечка, т. е. КП. В свою очередь КП ингибируются некоторыми локальными интернейронами, тогда как клетки Тольджи (КГ) в наружном гранулярном слое посылают тормозные импульсы к ГК. Эти интернейроны способны тормозить субмаксимально активированные КП и ГК и таким образом проводить именно тот сигнал, который необходимо проанализировать.
Итоговая импульсация от глубинных ядер мозжечка на структуры ствола также является тормозной.
Клинические признаки поражения мозжечка
О функции мозжечка можно судить по клиническим признакам его поражения.
Нарушение функции мозжечка возникает при различных заболеваниях. Приводим его клинические признаки.
• Гипотония, или снижение мышечного тонуса, развивается в результате снижения импульсации от НГЯМ по нисходящим проводящим двигательным путям к мышечным веретенам (см. главу 33).
• Дискоординация / атаксия проявляется рядом симптомов: асинергией (невозможность координировать сокращения мышц-агонистов и антагонистов), дис-метрией (невозможность точно завершить начатое движение, что приводит к интенционному тремору и гиперметрии), адиадохокинезом (невозможность быстро чередовать антагонистические движения). Термин «атаксия» часто используют для описания нарушений координации. При преимущественном поражении мозжечка, например при его алкогольной дегенерации, отмечается «походка пьяного» с широко расставленными ногами. Когда больше поражены латеральные части полушарий, атаксия возникает в конечностях.
• Дизартрия — невозможность точно произносить слова в результате дискоординации орофарингеальной мускулатуры. Речь смазана и медленна (скандированная речь).
• Нистагм - быстрые подергивания глазных яблок, вызванные нарушением связи вестибулярных и глазодвигательных ядер (см. главы 28 и 40).
• Тремор мягкого нёба и миоклонии — редкий симптом, возникающий при гипертрофии нижних олив, с поражением оливоденторубрального треугольника (треугольника Молларе). У пациента отмечается низкочастотный тремор мягкого нёба — оно при этом колеблется вверх и вниз.
Кроме того, недавно было показано, что мозжечок принимает участие в реализации высших психических функций. Небольшие когнитивные нарушения выявляются у пациентов с поражением мозжечка.
Функция мозжечка
Функция мозжечка четко определяется и соответствует локализации симптомов его поражения. Механизм, посредством которого мозжечок осуществляет эту функцию, неясен, но для ее реализации необходимо повторение однотипных элементарных импульсов в коре мозжечка. Рассматривают 3 возможных механизма функции мозжечка, которые не являются взаимоисключающими.
• Функция сравнения. Мозжечок сравнивает нисходящие супраспинальные двигательные сигналы (побуждение к действию) с восходящей афферентной импульсацией (действительным движением) и устраняет различия, подавая импульсацию по нисходящим двигательным проводящим путям. Это позволяет мозжечку координировать движения так, что они производятся плавно и точно.
• Функция регуляции во времени. Мозжечок, особенно понтоцеребеллярная система, преобразует нисходящие двигательные импульсы в такой последовательности, что движение производится плавно и координирование, при этом позу и равновесие поддерживают вестибуло- и спиноцеребеллярная системы.
