Наглядная неврология - Баркер Р.
ISBN 5-9704-0280-Х
Скачать (прямая ссылка):
62
Преддверно-улитковый, или VIII, черепно-мозговой нерв передает информацию от обеихулиток и вестибулярного аппарата (дальнейшее обсуждение см. главу 28). Каждое волокно улиткового нерва селективно настроено на определенную частоту, которая определяется по источнику звука внутри улитки (см. главу 26). Эти волокна затем организуются в зависимости от локализации иннервируемых ими во-лосковых клеток по длиннику базальной мембраны, и эта тонотопическая организация поддерживается в слуховых проводниках.
На входе в ствол улитковый нерв образует синапсы с кохлеарными ядрами продолговатого мозга.
Слуховые пути
Кохлеарные ядра подразделяются на вентральное (ВКЯ) и дорсальное (ДКЯ). ВКЯ проецируется на комплекс верхних олив (КВО) с двух сторон, а ДКЯ — через задние слуховые волокна на противоположное ядро латеральной петли и нижних бугорков четверохолмия.
КВО содержит веретенообразные нейроны с латеральными и медиальными дендритами, которые получают импульсацию от каждого уха. Это первый уровень бинауральных взаимодействий, и эта структура играет важную роль в локализации источника звука. Медиальная часть КВО принимает возбуждающую импульсацию (ВВ-клетки), тогда как латеральная часть КВО принимает тормозную импульсацию от одного уха и возбуждающую — от другого (ВТ-клетки).
ВВ-клетки принимают участие в локализации источника звуков низкой частоты (менее 1,4 кГц), при этом критерием является снижение частоты звука (Дг), поступающего в одно, а затем в другое ухо. На рисунке показано, как эти клетки проводят импульсы, генерируемые звуковыми сигналами различной локализации, к одному нейрону КВО от обоих ушей.
ВТ-клетки играют важную роль в локализации источника звуков высокой частоты, причем критерием в данном случае является изменение интенсивности (Д1) между ушами (при создании Д1 голова выполняет функцию щита). Анализ звуков с частотой выше 1,4 кГц (у людей) проводится по I. Если источник звука находится на средней линии, то ни Д|, ни Д1 не образуется и происходит как бы слияние источника локализации, которое до некоторой степени можно преодолеть, поменяв положение головы или подключив другие сенсорные стимулы.
Локализация источника звука в вертикальной плоскости зависит от мочки уха.
КВО не только проецируется рострально на нижние бугорки четверохолмия (НБЧ), но и посылает
импульсацию к улитке, где контролирует ОВВК и изменяет воспринимающие свойства кортиева органа (см. главу 26). Проекция к НБЧ является тоното-пической, и эта структура также получает импульсацию от первичной слуховой коры (ПСК) и других сенсорных модальностей. Она взаимодействует с верхними бугорками четверохолмия и участвует в пространственной ориентации в соответствии с получаемыми слуховыми стимулами (см. главы 24 и 40).
НБЧ проецируются на медиальное коленчатое тело (MKT), которое проецируется на ПСК в верхней височной извилине. Эти участки коры соответствуют полям 41 и 42 по Бродману, при этом тала-мическая импульсапия поступает преимущественно в III и IV слои коры. Столбиковая организация ПСК плохо изучена, но в соответствии с тонотопи-ческой проекцией низкочастотные звуки локализуются в задних отделах, а высокочастотные — в передних отделах.
Вторичная слуховая кора и речь
В ПСК, кроме нейронов, получающих относительно простые афферентные импульсы, находятся клетки, которые реагируют на некоторые сложные звуки. Эти нейроны в большей степени представлены во вторичной слуховой коре и наиболее сложно устроены у человека в зоне Вернике —корковом центре узнавания речи. Эта область находится в доминантном полушарии (обычно левом), и при ее поражении (например, при инсульте; см. главу 17) возникает сенсорная афазия (логорея), или невозможность воспринимать обращенную речь. Эта область связана аркуатными волокнами с зоной Брока в лобной доле доминантного полушария, которая отвечает за экспрессивную речь; ее поражение приводит кразвитию моторной эфферентной афазии, т. е. к отсутствию спонтанной речи при сохранности арти-куляторного аппарата. Тотальная афазия — это полное отсутствие речевой продукции, которое наблюдается при инсульте в бассейне средней мозговой артерии с поражением зон Вернике и Брока. Селективное поражение аркуатных волокон приводит к развитию акустико-мнестической афазии, когда больные могут понимать обращенную речь и говорить, но не могут повторять слова и предложения. Однако в настоящее время получены данные о более сложных взаимодействиях между отделами мозга в процессе узнавания и речевой продукции.
Афазию следует отличать от нарушений инициации и выполнения речедвигательного акта (например, паралич мягкого нёба и языка при болезни двигательного нейрона), которое называется дизартрией (или анартрией, когда речевая продукция полностью отсутствует).
ГЛАВА 28. Вестибулярный анализатор
Первичная соматосенсорная кора /
Задняя теменная кора
Волосковая клетка полукружного канала I
Смещение купулы приводит к смещению реснички волосковой клетки, окруженной этим веществом
Угловое ускорение
Ток
Средний мозг
Восходящий компонент медиального продольного пучка (МПП)
