Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
Пыльца, т.е. пыльцевые зерна, имеет у голосеменных шарообразную или яйцевидную форму. Каждое зерно защищено двумя оболочками: внешняя двух- или трехслойная экзина и
133
внутренняя — интина. Наружная поверхность экзины обычно бывает гладкой, реже скульптированной. В исключительных случаях экзина сохраняется в ископаемом состоянии. Пыльцевые зерна имеют один, чаще два, изредка до шести воздушных мешков; они возникают за счет разрастания экзины. Иногда воздушные мешки отсутствуют.
Древние примитивные пыльцевые зерна ранних голосеменных еще имели трех- или однолучевую щель разверзания (пред-пыльца). В дальнейшем щель исчезла. Борозда в пыльце современных голосеменных ориентирована иначе. Это образование новое, не связанное с щелью.
Развитие пыльцы происходит в специальных вместилищах (пыльниках). Пыльники расположены на специализированных побегах, иногда образуя микростробилы, и группируются также разнообразно, как и семязачатки, преимущественно в виде колоска или шишки. В связи с этим стробилы подразделяются на мужские и женские.
У хвойных пыльца попадает на семязачаток, в верхней части которого имеется узкий пыльцевой вход, далее пыльца прорастает в пыльцевую трубку (мужской гаметофит). После оплодотворения яйцеклетки начинается формирование семени. Семена хвойных нередко обладают большим запасом питательных веществ.
Семена примитивных голосеменных представлены двумя основными типами: двусторонне-симметричными и радиально-сим-метричными. Двусторонне-симметричные семена имели в инте-гументе два пучка проводящей системы, симметрично расположенных по обе стороны от семени. У таких семян один из внешних покровов (купула) отсутствовал. Двусторонне-симметричные семена характерны для многих ископаемых голосеменных, в том числе для глоссоптериевых, чекановскиевых, кейтониевых и гинк-говых.
Радиально-симметричные семена имели в интегументе несколько проводящих пучков, расположенных вокруг семени ра-диально. Такие семена имели покров — купулу разной степени сложности. В купулах находилось от одного до нескольких десятков семян (см. рис. 60). Радиально-симметричные семена характерны для вымерших лагеностомовых и тригонокарповых (порядок Cycadofilicales), цикадовых и беннеттитовых. Размеры ради-ально-симметричных семян позднепалеозойских голосеменных могли достигать 11 см в длину и 6 см в ширину.
Последующая эволюция радиально-симметричных семян сопровождалась редукцией проводящих пучков и слиянием купулы и интегумента в единый покров. Предполагают, что так сформировались семена кордаитовых и хвойных. Некоторые подобные
134
семена приобрели конвергентное сходство с древними первично-двусторонне-симметричными семенами, но в отличие от последних у них имелась купула или ее производные.
В отделе голосеменных выделяют до 5 классов и 20 порядков, с общим числом видов около 600. Число и соотношение классов и порядков дискуссионны, особенно это касается вымерших форм. При выделении порядков учитывают строение листьев, стеблей и органов размножения, для которых в последнее время используют термин «фруктификация». К. Линней писал, что «плодоношение (fructificacio) — временная часть растения, предназначенная для зарождения, завершающая старое, начинающая новое» (1989, с. 55). Он в 1751 г. распространял этот термин только на женские органы размножения. Сейчас понятие «фруктификация» расширено и включает как женские, так и мужские органы размножения (рис. 56, 57).
СВ. Мейен (1987) считает строение фруктификации основным признаком и предлагает выделять три класса и 18 порядков. Ниже кратко охарактеризованы 8 наиболее известных порядков и указана их принадлежность к соответствующим классам (диагнозы классов опущены). Голосеменные существуют с позднего девона, в настоящее время преобладают хвойные.
Три порядка — Cycadofilicales (D3-J), Bennettitales (T2-K) и Cycadales (T2-Q) — относятся к классу Cycadopsida. Они нередкс имеют облик, сходный с настоящими папоротниками, хотя размножаются не спорами, а семенами. Детальное изучение органоЕ размножения этих растений, проведенное СВ. Мейеном (1987), привело его к необходимости пересмотра состава и объема порядка Cycadofilicales и разделения его на несколько самостоятельных порядков, два из которых — Lagenostomales и Trigonocarpa-les — он включил в класс Cycadopsida, а остальные — в класс Gink-goopsida. В основу предложенных СВ. Мейеном названий порядков положено строение семязачатков Lagenostoma и Trigonocarpus (см. рис. 59). Соглашаясь с приведенными доводами, мы все-таки сочли возможным сохранить единый порядок Cycadofilicales, широко используемый в палеоботанической литературе.
Порядок Cycadofilicales (греч. kykas — пальма; лат. filix — папоротник). Вымершие древесные и травянистые формы, которые имеют папоротниковидный облик, но размножаются с помощью семян, а не спор (рис. 58), поэтому они получили название «семенные папоротники». В ископаемом состоянии чаще всего встречаются отпечатки листьев (рис. 59), значительно реже органы размножения и стволы растений. Искусственная классификация листьев приведена выше при описании настоящих папоротников (см. рис. 55).
