Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
е — Ichthyostega (D3)
мелких элементов различной формы, не срастающихся с верхней дугой (рис. 229). Стереоспондильный позвонок образован единым дисковидным телом, не срастающимся с верхней дугой. Эм-боломерный позвонок имеет два крупных дисковидных элемента, не срастающихся с верхней дугой. Тело лепоспондильного позвонка продольно-удлиненное (как трубка), сросшееся с верхней дугой. Тела позвонков земноводных с боков двояковогнутые или вогнутые спереди и выпуклые сзади, реже наоборот (амфицель-ные, процельные, опистоцельные).
У древних и у некоторых современных земноводных присутствует наружный кожный скелет в виде пластин, щитков, чешуек
376
и покровных костей черепа. Внешний вид земноводных от рыбообразного и лягушачьего до змеевидного (червяги). Длина тела современных 4юрм до 1,8 м, ископаемых — до 5 м. Современные амфибии, как правило, вследствие особенностей размножения связаны с влажными биотопами и обитают в континентальных пресноводных бассейнах, в прибрежье, на суше, включая роющие и древесные формы. Поздний девон — современность.
Классификация земноводных основана на строении черепа, осевого скелета и конечностей. До сих пор она является предметом дискуссии, так как некоторые таксоны при дальнейшем изучении оказываются сборными, имеющими различное происхождение и систематическое положение. К таковым относятся и стегоцефалы — все земноводные, существовавшие с позднего девона до мела.
Для стегоцефалов — Stegocephali (греч. stego — покрывать; кер-hale — голова) — характерно наличие головного панциря, состоящего из плотно примыкающих друг к другу кожных пластин (см. рис. 229, б). На головном панцире имелись два носовых и два орбитальных отверстия, между последними находился непарный теменной «глаз» — орган терморегуляции. Имелись ушные вырезки. Кости черепа несли различную скульптуру в виде бугорков и валиков. Поверхность черепа была пересечена изогнутыми каналами, которые шли вдоль всей головы от переднего до заднего края, огибая носовые и глазные отверстия. Эти каналы соответствуют чувствительным органам боковой линии рыб (сенсорные каналы).
Древние стегоцефалы, ихтиостегиды (поздний девон), сохранили от кистепёрых рыб, кроме общего рыбообразного облика, рудименты костей жаберной крышки; длинный хвост и хвостовой плавник; расположение ноздрей и сенсорных — чувствительных каналов; зачаточные тела позвонков (см. рис. 229, а; род Ich-thyostega). У стегоцефалов — лабиринтодонтов (поздний девон — ранний мел), как и у кистепёрых рыб, зубы имели лабиринтовид-ное строение, позвонки рахитомного типа (см. рис. 229, г). Стегоцефалы обладали примитивной постановкой конечностей, напоминающей «крокодилью», при этом плечевые и бедренные кости располагались горизонтально к поверхности субстрата, а кости предплечья и голени — вертикально.
К стегоцефалам относятся три подкласса: батрахоморфы (ля-гушкоподобные), батрахозавры (лягушкоящеры) и лепоспондиль-ные (тонкопозвонковые). В настоящее время в классе земноводных оставили примитивных батрахозавров с эмболомерным типом позвонков. Систематическое положение более сложно организованных батрахозавров (сеймуриаморфы) дискуссионно.
48-2697 377
Рис. 230. Сеймуриаморфы (P) Seymouria (P2): а — реконструкция, б — строение лепоспондиального позвонка, в — череп сверху, к — канал для спинно-мозгового тяжа, р — ребро, т — тело
позвонка
Сеймуриаморфы обладали головным панцирем с ушными вырезками, сходными с таковыми у земноводных из эмболомерных стегоцефалов; имели один затылочный мыщелок, как у древних земноводных из лабиринтодонтных стегоцефалов, и лепоспондиль-ные позвонки (рис. 230). Размеры сеймуриаморф около 1 м. Время существования — пермь.
Одни исследователи оставляют сеймуриаморф среди земноводных, а другие исключают из этого класса и вместе с черепахами и котилозаврами объединяют в класс парарептилий.
Стегоцефалы обитали в континентальных пресноводных водоемах: болотах, озерах и реках. Время существования стегоцефалов — поздний девон — ранний мел.
Современные «голые» земноводные впервые появились в триасе. Они представлены группами бесхвостых (лягушки, жабы, квакши), хвостатых (тритоны, саламандры) и безногих (червяги).
Время существования класса земноводных — поздний девон — современность; расцвет в карбоне — перми и в настоящее время.
Класс Парарептилий. Classis Parareptilia
(греч. para — возле, рядом идущий; лат. гереге — пресмыкаться; rep?lia — пресмыкающиеся)
Представители нового класса парарептилий сочетают в своем строении признаки двух классов — земноводных и пресмыкающихся. Раньше их рассматривали как промежуточную группу, а в настоящее время парарептилий считают специализированной ветвью, возникшей позднее пресмыкающихся, но имеющей с ними и с некоторыми земноводными ряд сходных черт строения. Па
378
рарептилии обладают зародышевыми оболочками (размножение яйцами, а не икрой), дышат легкими, реже жабрами, имеют пятипалые конечности. Названные особенности специфичны для пресмыкающихся и других высших тетрапод. В отличие от пресмыкающихся череп парарептилий, как и земноводных, не имеет височных окон (анапсидный тип, см. рис. 232, а). У большинства парарептилий покровные кости черепа, образующие головной сплошной панцирь, хорошо развиты и несут скульптуру. Кроме того, для парарептилий характерно наличие теменного глаза; позвонки преимущественно лепоспондильного типа строения; зубы имеются не только на челюстях, но и на нёбных костях.
