Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
Наличие челюстей или их отсутствие положено в основу разделения подтипа позвоночных на два инфратипа: бесчелюстные и челюстноротые.
Сложность и высокий уровень организации позвоночных проявляются не только в строении скелета, но и в морфофизиологи-ческих системах мягкого тела, а также в поведении животных. И хотя из множества известных функциональных систем у позвоночных появляется только одна новая — лимфатическая, однако следует подчеркнуть, что остальные системы, например нервная, кровеносная и пищеварительная, достигают большой степени сложности.
Уровень организации позвоночных четко определяется по отсутствию или наличию зародышевых оболочек. В соответствии с этим признаком среди них выделяют две группы: анамнии и амниоты (Anamnia, Amniota). У анамний (греч. a, an — отрицание; amnion — околозародышевой пузырь) отсутствуют зароды-
358
Рыбы Четвероногие
Рис. 221. Геохронологическое распространение позвоночных
?
шевые оболочки. К ним относят из бесчелюстных — круглоро-тых, а из челюстноротых — рыб и земноводных. У амниот в отличие от анамний имеется сложная система зародышевых оболочек. К ним принадлежат парарептилии, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Анамний и амниоты отличаются и по образу жизни: первые тесно связаны с водой (первичноводные), вторые с сушей и реже с водой (вторичноводные).
Позвоночные освоили все среды обитания: наземную, водную и воздушную (рис. 221). Они подразделяются на два инфратипа: бесчелюстные — Agnatha (G3-Q) и челюстноротые — Gnathostomi (S2-Q).
Рис. 222. Классы Di plorhina (а-в) и Monorhina (г-е) а, б — подкласс Hetcrostraci (€3-D): а — Anatolepis (€3), кожная пластинка с чешуей, б — Drepanaspis (D|); в — подкласс Thelodonti (O-Dj), Phlebolepis (S2); г — подкласс Anaspida (S2-D)1 Pharyngolepis (D|); д — подкласс Osteostraci (S2-D)1 Hemicyclaspis (D,); е — подкласс Cyclostomi (C-Q), минога (?C-Q)
ИНФРАТИП БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ. INFRAPHYLUM AGNATHA
(греч. a, an — отрицание; gnathos — челюсть)
Бесчелюстные примитивнее челюстноротых. У них отсутствуют челюсти; хорда развита на протяжении всей жизни; внутренний скелет хрящевой. Отсутствие челюстей привело к тому, что рот стал выполнять только всасывающую-сосущую функцию. Внешний вид бесчелюстных сходен с рыбами. Одни из них напоминают
360
скатов, другие удлинены, как угорь, облик третьих подобен облику обычных рыб (рис. 222). Но в отличие от рыб у них нет челюстей; как правило, отсутствуют парные плавники; жабры эндодер-мального происхождения мешковидной формы; жаберные, отверстия округлые, их число изменяется от 1 до 15. Вымершие бесчелюстные имели кожные скелетные образования в виде шиловидных зубчиков, чешуевидных пластин и уплощенных щитков, современные являются «голыми». Максимальная длина тела бесчелюстных достигает 1 м, а толщина пластинок 3 см.
Вымершие бесчелюстные обитали в пресных водах и в опресненных участках морей. Современные бесчелюстные представлены морскими миксинами и пресноводными миногами. Миноги и миксины способны менять пресную речную среду на морскую и наоборот (проходные формы).
По положению и числу носовых отверстий бесчелюстных подразделяют на два класса: парноноздревых (Diplorhina— Двуноз-древые) и непарноноздревых (Monorhina — Одноноздревые).
Поздний кембрий — современность, расцвет — поздний силур — ранний девон.
Класс Парноноздревые. CIassis Diplorhina
(греч. diploos — двойной; rhis, rhinos — нос)
В названии класса отражено наличие двух носовых отверстий. Наружный скелет парноноздревых состоял из кожных разрозненных зубчиков (плакоидной чешуи) или представлял собой сложный панцирь, образованный трехслойными костными пластинами. Последние располагались в коже изолированно или компактно, вплоть до образования головного и туловищного панциря. Парные плавники отсутствовали, но имелся спинно-хвосто-вой плавник. Число жаберных отверстий от 1 до 7. Глаза были широко расставлены, они находились у боковых сторон головы, обычно ближе к переднему краю. Для многих парноноздревых характерно уплощенное туловище, расширенное в передней части.
В классе парноноздревых известны два подкласса: телодонты и разнощитковые. Наружный скелет телодонтов — Thelodonti (греч. thele — сосок; odus, odontos — зуб) — представлен разнообразными по форме кожными зубами, расположенными в коже не налегая (см. рис. 222; род Phlebolepis). Кожные зубы состояли из дентина, покрытого тонким слоем эмали. Размеры телодонтов не превышали 25 см.
Наружный скелет подкласса разнощитковых — Heterostraci (греч. heteros — разный; ostracon — панцирь) — в виде много-
46-2697
361
Рис. 223. Головной отдел гетеростраков а — ядро Poraspis pompeckji Brotzen с отпечатками внутренних органов; б — реконструкция носовых мешков и глазных бокалов; в — дополнительно показаны основные ветви черепных нервов, г — глаза, гл — глазницы, гм — различные отделы головного мозга, н — ноздри, нм — носовые мешки, но — нервные ответвления, ож — отпечатки жаберных мешков, по — пинеальный орган (Новицкая,
Каратаюте-Талимаа, 1989, с упрощением)
численных и разнообразных чешуевидных пластин и уплощенных щитков, расположенных компактно (см. рис. 222, роды Апа-tolepis, Psammolepis). В результате срастания чешуи и щитков голова и примыкающая к ней часть туловища оказались заключенными в единый головно-туловищный панцирь. У гетеростраков имелся хрящевой череп (эндокранидий), от которого могут сохраняться как отпечатки, так и естественные слепки. Исследования последних лет позволили провести реконструкцию некоторых внутренних органов и убедительно подтвердили сходство гетеростраков с примитивными челюетноротыми (рис. 223). Размеры разнощитковых от нескольких сантиметров до 1-2 м.