Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
У некоторых низших форм (бесчелюстные, круглоротые, а также двоякодышащие, цельноголовые и осетровые рыбы) хорда присутствует в течение всей жизни; у остальных она имеется только у эмбрионов.
В строении хордовых ярко проявляется метамерность, т.е. продольная множественность одинаковых структур: позвонков, ребер, продольно-сегментированных мышц, чешуи, нескольких пар жаберных отверстий и т.д. У эмбрионов метамерность проявляется при заложении черепа.
Хордовые имеют общего предка с иглокожими и полухордовыми из класса кишечнодышащих. Особенно много общего с последними: эмбриогенез, строение жаберного аппарата, наличие спинного нервного ствола, метамерность. Древнейшие остатки хордовых известны из среднего кембрия.
В рассматриваемом типе выделяют три подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные. Между собой они резко отличаются на взрослой стадии, но имеют общие характерные черты в эмбриогенезе (хорда и нервная трубка). Тело современных оболочников — Tunicata — имеет хрящевидную или студенистую оболочку (тунику). Среди них есть одиночные и колониальные формы. Длина одиночных изменяется от 0,1 мм до 30 см, а размер колоний может достигать 4 м и более. Асцидии и некоторые другие оболочники ведут прикрепленный бентосный образ жизни, но большинство, например сальпы, огнетелки, бочоночники, аппен-дикулярии, являются свободноплавающими. Проблематичные оболочники описаны из позднего силура Шотландии. Поздний силур?, современность.
У современных представителей подтипа бесчерепных — Асга-nia (греч. a, an — отрицание; cranion — череп) — тело напоминает малька рыб, сильно сплющенного с боков. Характерным представителем подтипа является ланцетник, которого можно рассматривать как модель строения хордовых (рис. 220). У ланцетника (род Amphioxus) вдоль спинной стороны протягивается нервная трубка, ниже ее хорда, а под ней располагается пищеварительная трубка, имеющая переднее (рот) и заднее (анус) отверстия. Пищеварительная трубка в передней части прободена многочисленными жаберными щелями. Метамерность мускулатуры развита на всем протяжении тела. Гонады и выделительные железы также метамерны. Головной отдел не обособлен, поэтому отсутствует череп, что и определило название подтипа — Acrania. Ланцетник ведет бентосный образ жизни, погружаясь задним концом в фунт, другие бесчерепные — свободноплавающие. Длина тела достигает 7,5 см. В ископаемом состоянии бесчерепные не обнаружены, хотя,
356
Рис. 220. Примитивные хордовые животные а — схема строения ланцетника; б — Pikaia (€2), первое известное хордовое, сланцы Берджес (Gould, 1989). а — анальное отверстие, ж — жаберные шел и. мс — мускульные сегменты, нт — нервная трубка, р — рот. х — хорда
возможно, именно к этому подтипу следует отнести уникальную находку среднекембрийского бесскелетного хордового, обнаруженного в сланцах Бёрджес в Канаде. У этой формы заметны черты типа хордовых: зигзагообразная мускулатура и спинная структура — нотохорд (см. рис. 220).
Подтип Позвоночные — Venebrata — отличается от подтипов Tunicata и Acrania прежде всего развитием позвоночного столба и черепной коробки. Поздний кембрий — современность.
ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ. SUBPHYLUM VERTEBRATA
(лат. vertebrae — позвонок)
В названии подтипа отражена основная особенность строения позвоночных, отличающая их от других подтипов: наличие в осевом скелете позвонков. Не менее важно присутствие черепной коробки (с этим связано второе название подтипа Craniata). Способ образования и морфология позвонков различаются у разных групп позвоночных.
Отдельный позвонок состоит из тела позвонка и верхней дуги с тремя остистыми (костными) отростками. Тело позвонка отсутствует только у атланта — первого шейного позвонка. Верхние дуги охватывают спинномозговой канал. Поверхности сочленения
357
тел позвонков могут быть двояковогнутыми (амфицельные), вогнутые спереди и выпуклые сзади или наоборот (процельные и опистоцельные); седловидные (гетероцельные) и плоские (плати-цельные). Первые характерны для рыб, встречаются у земноводных, пресмыкающихся и у древних птиц, вторые — седловидные — известны только у птиц, последние — платицельные — специфичны для млекопитающих, реже они развиваются у пресмыкающихся. В эволюции позвоночных наблюдается дифференциация позвонков и расчленение позвоночного столба на отделы. У рыб имеется только два отдела: туловищный и хвостовой; у земноводных — четыре: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой; у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих число отделов равно пяти: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
Внутренний скелет (эндоскелет) позвоночных кроме осевого скелета (хорда, позвоночный столб, ребра, грудина) включает скелет головы и пояса конечностей: плечевой и тазовый, к которым прикрепляются конечности. Состав внутреннего скелета позвоночных может изменяться от полностью органического (хрящевого) до минерально-органического (костного) со всеми переходами между ними. Хрящ образован только соединительной тканью, а кость имеет также минеральную составляющую, представленную карбонатами и фосфатами кальция. Наружный скелет (эк-зоскелет) позвоночных более разнообразен. К нему относятся чешуи, перья, волосы, рога, когти, пластины и щитки. Иногда кожные кости (они не имеют хрящевых предшественников) срастаются с костями внутреннего скелета, образуя конструкции в виде панцирей черепах и плечевых поясов четвероногих.