Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
1.12
(1.6),
где: Р) — частота или отношение значимости 1-го элемента (вида) к общей значимости п элементов (видов). Например, численность или биомасса /-го вида к суммарной численности или биомассе сообщества
Шеннон, 1963; Песенко, 1982; Мэггаран, 1992; Емельянов, 1999; КгатосгпуП, 1999; Алимов, 2000
13
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
Строго говоря, индексом Н (без штриха) обозначается количество информации в полной конечной совокупности (Песенко, 1982), а разнообразие «на особь» — Н'. Однако в последних работах (Емельянов, 1999; Алимов, 2000) индекс Шеннона обозначается через Н, далее мы также будем придерживаться такого обозначения.
Несмотря на недостатки этого индекса — «примитивность и отсутствие каких-либо строгих ограничений» (Денисенко и др., 1991, с. 691), и то, что эта функция отнюдь не отвечает всем требованиям, предъявляемым к такого рода показателям (Песенко, 1982), очень многие авторы признают, что на его использовании уже базируются широкие эмпирические обобщения. С этим, безусловно, следует согласиться. Тем не менее, многие аналогии, связанные с применением этого индекса действительно мало обоснованы, а экологическая его интерпретация при всей широте использования еще до конца не разработана.
Преимуществом этого индекса является то, что четко определяются компоненты измеряемого разнообразия — богатство элементов системы (видовое, фенотипическое, экоморфное и т. п.) и выравненность, т. е. равномерность представленности элементов системы по какому-то признаку (отношения, частоты, вероятности р,).
1.13
Постулат двукомпонентности: разнообразие системы определяется двумя характеристиками — богатством элементов и относительной их представленностью по избранному признаку
Пианка, 1981
Использование логарифма по основанию 2 приводит к получению результата в битах, например на особь, грамм биомассы или джоуль энергии. Вполне возможно использование и других оснований логарифма, однако, при этом следует принимать во внимание соотношения между величинами (Песенко, 1982):
Используемое основание логарифма Единица измерения Коэффициент перевода значений логарифмов для получения значений Н в битах
2 (1о&) Binary digit, bit, бит -
Ю (lg) Decimal digit, decit, децит 3,3219
е (In) Natural bel, nat, nit, нит 1,4426
Не совсем ясна экологическая интерпретация результата расчетов — среднее разнообразие на особь. Если мы пользуемся такими показателями значимости, как биомасса в единицах массы, или энергосодержания био-
14
/¦ Концепция биотического разнообразия
массы (Дж, ккал), то интерпретация представляется еще более сложной. Формально, согласно с теорией информации, речь идет о вероятности того, что случайно взятая особь будет принадлежать 1-му виду. Чем выше равномерность распределения особей (граммов, джоулей) по видам, тем выше эта вероятность и выше разнообразие, среднее разнообразие на особь (г, Дж). При равновероятных событиях, т. е. равной вероятности извлечения особи для всех видов разнообразие будет максимальным и определяться только числом видов.
1.14 Hmax=log2S (1.7), Одум, 1975;
где: S — число элементов (видов) Песенко, 1982
Оценка максимального разнообразия показывает, что диапазон его не так уж велик:
Число элементов Максимальное разнообразие (бит/элемент)
4 2,000
10 3,322
100 6,643
1000 9,965
1 500 000 20,515
Использование логарифма приводит к тому, что увеличение числа элементов системы возрастает на 2 порядка (например, от 4 до 100), разнообразие увеличивается всего в 3 раза. Максимальное разнообразие для системы из 106 элементов, что сопоставимо с числом видов в биосфере Земли (May, 1999) составляет 20,5 бит/элемент. Если учесть, что максимальное разнообразие соответствует маловероятному абсолютно равномерному распределению значимости и эта вероятность снижается при увеличении числа элементов, то в реальной ситуации вряд ли можно ожидать высоких значений индекса Шеннона. Например, видовое разнообразие реальных сообществ вряд ли будет более 6^7 бит/экз. Сравнение этих двух показателей — максимального значения разнообразия и реального может дать нам важную информацию о системе, а именно: в каком соотношении представлены элемент системы, насколько выравнены эти показатели. Вы-равненность (equitability, evenness) представляет собой отношение реального разнообразия системы к максимальной со значениями от 0 до 1.
1.15 J=H/Hmx (1.8) Одум, 1975;
Денисенко и др., 1991
15
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
Вырапненноеть будет тем меньше, чем выше доминирование 1 элемента системы. Это можно выявить и при прямом сравнении между собой вероятностей р,, р2, Рз .... рп, проранжировав их. Однако как справедливо отмечает Ю. А. Песенко (1982), показатели выравненное™ используют всю информацию о распределении особей по видам и позволяют избежать произвольности при установлении числа наиболее обильных доминирующих видов. Максимальных значений индекс Шеннона достигает при отсутствии значительного доминирования, что может быть сформулировано как положение о нормальном распределении и экстремуме индекса Н:
