Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Взаимное соотнесение различных индексов, по которым определяется качество воды и других показателей качества среды, возможно путем их интегрирования, как это было сделано Е. В. Балушкиной (1997). Гораздо более сложна проблема выбора «эталона» для последующего сравнения результатов оценки. В силу большей применимости, большому числу эмпирических данных в качестве основы берутся такие показатели как индексы сапробности Пантле-Букка, Сладечека, Ватанабе. Однако основанные на изучении реакции отдельных видов (при этом постулируется безусловная видоспецифичность реакций, например, на эвтрофирование), эти показатели никак не учитывают системный ответ сообщества, поскольку являются аддитивными. Оценка разнообразия была бы более адекватной оценкой качества среды, уже хотя бы потому, что оно является показателем эмерджентных свойств биотической системы.
Приведенные примеры и рассуждения на материале водных экосистем легко переносятся на аэробионтные условия. В пустыне с очень бедными почвами разнообразие очень низко, далее с увеличением плодородия почв возрастает и разнообразие, однако при возрастании количества удобрений сверх некоей меры, когда следует говорить уже о загрязнении происходит снижение разнообразия уже хотя бы из-за того, что к таким условиям приспособлено немного организмов, которые значительно доминируют в сообществах.
Гипотеза среднего воздействия (Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH; Connel, 1978) прогнозирует низкое разнообразие в условиях слабых
87
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
нарушений, когда, как правило, основную часть ресурсов захватывает малое число видов и также низкое разнообразие в условиях сильных воздействий, когда только высоко толерантные виды могут существовать. Именно воздействия среднего (Intermediate) характера не препятствуют (или способствуют? ) высокому разнообразию.
Безусловным достоинством показателей качества среды убывающих или возрастающих в градиенте загрязнения состоит в их определенности соответствия числовых значений зонам загрязнения, эвтрофирования и т. п. Разнообразие же из-за симметричности ответа системы в зонах максимума и минимума внешнего воздействия такого, как загрязнение, не может быть всегда однозначно интерпретировано. Таким образом, принимая, что «снижение разнообразие до нуля при увеличении загрязнения является катастрофической стадией антропогенной сукцессии» (Баринова и др., 2000, с. 35), необходимо, как минимум, иметь однозначную информацию о направленности сукцессионных процессов. Это требует сравнение хотя бы двух результатов исследований. Ясно, что это усложняет и делает более трудоемкой саму оценку.
Однако что же заставляет полагать, что определение количественных показателей биоразнообразия должно стать одним из важнейших критериев при выявлении тех или иных нарушений в экосистеме? Более всего то, что биоразнообразие отражает важнейшие качественные и количественные характеристики биосистем различного уровня. Таким образом, можно фиксировать именно ответ биосистемы на воздействие, который может быть неоднозначным. Оценка биоразнообразия при различных внешних воздействиях на экосистемы важна также для прогноза дальнейшего сценария событий. Ведь негативные явления в экосистеме могут быть связаны не только с современным воздействием, но и отдаленными последствиями прежних.
Существует много важных вопросов, касающихся индикационного значения биоразнообразия, однако этап накопления необходимой информации идет достаточно интенсивно, что вселяет надежду на реальность практически важных разработок.
Заключение
Исследование биоразнообразия, процессов его формирования, причин увеличения и снижения занимает в современной экологии одно из ключевых мест. Можно выделить раздел экологии, связанный с этими проблемами под названием диверсикология. Задачей этого раздела (подчеркнем — только раздела) является выяснение общих закономерностей формирования разнообразия биотических систем, механизмов его поддержания и ограничения. Биоразнообразие может быть разделено на биологическое — разнообразие биосистем до организменного уровня включительно и биотическое — как разнообразие систем надорганизменного уровня. Факторы
88
Заключение
среды и ресурсы обладают своим разнообразием. Эта система связи средо-вого и биотического представляет собой экосистемное разнообразие.
Биоразнообразие двухкомпонентно, включает две составляющие — богатство элементов (например, видовое богатство сообществ) и вырав-ненность представленности, значимости элементов, например, соотношение численностей отдельных популяций (положение 1.13). Предложено большое количество способов количественной оценки разнообразия с использованием разных индексов. Широкое использование индекса Шеннона для количественной оценки разнообразия определяется тем, что он удачно сочетает в себе учет обеих компонент (положение 1.12).
При оценке разнообразия необходимо учитывать, что применение любых индексов основано на допущении, что все элементы систем равнозначны, учитывается лишь их количество и соотношение представленности по тем или иным критериям (положение 1.20). Однако понятно, что в реальных биосистемах это далеко не так. Элементы экосистемы, например виды в сообществе могут обладать большей или меньшей важностью для функционирования всей системы, а также устойчивости ее к внешним нарушениям. Кроме того, необходимо учитывать субсистемную организацию биосистем: существуют подсистемы, в которых элементы более тесно связаны внутри них, чем с элементами других подсистем (положения 1.22, 1.29). Один из компонентов разнообразия — выравненность прямо связан со степенью доминирования. Однако формально количественно степень доминирования не обязательно соответствует реальной роли вида в сообществе. Предлагается использовать принцип биоценотического МР-гра-диента (МбЬшв— Ре1егееп-градиент). В сообществах М-полюса доминирующая форма реально модифицирует среду для других популяций. На Р-полюсе располагаются сообщества, в которых доминант статистический не оказывает существенного влияния на биотические взаимодействия. Мощный эдификатор, как правило, образует систему консортивных связей, что также усложняет оценку разнообразия сообществ на основе формальных индексов (положение 1.32). Эти особенности структуры сообществ необходимо учитывать, оценивая их разнообразие. Так, снижение относительной значимости доминанта приводит не только к формальному возрастанию разнообразия, оцененному по индексам, но и к исчезновению многих консортивных связей, снижению видового богатства. Эти противоречивые процессы накладывают свой отпечаток на результаты оценок разнообразия, например для целей биоиндикации.
