Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Строго говоря, предсказываемое моделью поведение показателей биоразнообразия с унимодальным распределением не является ответом лишь и только на условия среды, внешние воздействия. Здесь можно применить трехуровневый комплекс первичных, вторичных или третичных факторов Э. Пианки (1981), либо предложить более сложную схему. Однако очевидно, что диверсогенез определяется в одних условиях в основном внешними для сообщества, чаще всего физическими факторами среды, в других — преобладают биотические взаимодействия, которые могут приводить к конкурентному исключению, или создавать в консорциях благоприятные условия для роста видового богатства, но при этом — к снижению выравненное™. Учитывая принцип двухкомпонентности биоразнообразия, подчеркнем, что увеличение видового богатства не является обязательными признаком увеличения разнообразия.
Таким образом, оказывается, что ни обильные ресурсы, ни полное отсутствие внешних нарушений, ни сверхстабильная среда, ни очень гетерогенные условия, т. е. так называемое «сочетание благоприятных условий» сами по себе не являются предпосылкой высокого разнообразия! Следует обратить также внимание на принципиальные различия контролирующих факторов в точках модели А и В. Если в первом случае разнообразие определяется абиотическими факторами, то во втором — биотическими взаимодействиями. Как отмечено (Ward, Tockner, 2001), в условиях богатства ресурсов при минимальных нарушениях, разнообразие контролируется конкурентным исключением. Если снижение разнообразия в неблагоприятных условиях не вызывает сомнений, то снижение его на другом полюсе, в точке В не очевидно. Во-первых, богатство ресурсов может быть как количественным, так и качественным. При этом качественное разнообразие ресурсов должно положительно сказываться на разнообразии, поскольку
71
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
может быть предпосылкой создания новых экологических ниш. Во-вторых, использование даже неразнообразных, но обильных ресурсов может быть разнообразным при сужении или перекрывании ниш. Но чаще в природных условиях наблюдается следующая картина: если ресурса много, то он малоразнообразен, если он неразнообразен, то он захватывается одним— двумя видами, что и приводит к снижению разнообразия.
Таким образом, максимальное разнообразие в точке Е обусловлено унимодальным ответом в градиентах основных факторов, и эта точка, видимо, не обязательно располагается в центре поверхности.
Если в экстремальных условиях разнообразие минимально, то, казалось бы, стоит максимально улучшить эти условия (снижением антропогенного пресса, уменьшением загрязнения, удобрением, поливом и т. п.), и разнообразие будет все возрастать (рис. 5.2, а). Однако разнообразие возрастает не монотонно, как выше было показано, а достигая некоторого максимума снижается, даже если условия благоприятны или продолжают
Время
Рис. 5.2. Модель изменения биоразнообразия при улучшении качества среды. Гипотеза параллельного увеличения разнообразия и повышения качества среды (а); гипотеза унимодального изменения биоразнообразия (б), изменение разнообразия при улучшении качества среды до максимально возможного уровня (в), до оптимального уровня (г).
Fig. 5.2. The model of biodiversity changes with environment improvement. Hypothesis of increase of biodiversity with environment improvement (a), hypothesis of unimodal change of biodiversity (6), biodiversity change with maximal environment improvement (в) with optimal level of improvement (r).
72
6. Биоразнообразие и проблема индикации качества среды
улучшаться (рис. 5.2, б). Поскольку «улучшение» среды лимитировано уровнем реальных возможностей, то ход линии ВС будет иметь скорее асимптотический характер, и разнообразие относительно стабилизируется на уровне, гораздо ниже максимально возможного (рис. 5.2, в). Таким образом, целесообразно остановить «улучшение» среды еще далеко до максимально возможного (точка В), и тогда есть надежда, что разнообразие относительно стабилизируется (рис. 5.2, г) вблизи максимально возможного (в данных биогеографических условиях) уровня. Улучшение среды с целью получения максимума биомассы почти всегда приводит к снижению разнообразия.
Здесь обсуждены лишь принципиальные положения модели изменения биоразнообразия, которые в дальнейшем должны быть наполнены количественными зависимостями. Однако результаты анализа качественной модели уже позволяют делать некоторые выводы.
Оказывается, что ни максимальная защита от нарушений, ни поддержание очень высокой ресурсной трофоэнергетической базы, ни создание наиболее стабильных условий и максимально гетерогенных биотопов не будут способствовать сохранению и повышению биоразнообразия. Этот вывод влечет за собой определенную экономию энергии и средств, затрачиваемых на борьбу за так называемые «максимально благоприятные условия» для сохранения биоразнообразия.
Строго говоря, концепция «чем лучше условия, тем выше разнообразие» не требует глубокого научного анализа экологических процессов: надо улучшать условия, и разнообразие сохранится или станет выше автоматически. Концепция же унимодального ответа требует достаточно строгого определения оптимума условий для максимального разнообразия сообществ. Именно на эти исследования и должны быть направлены усилия экологов и средства, сэкономленные на усилиях достигнуть недостижимое.
