Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
68
5. Биоразнообразие и среда
различных внешних нарушений, пространственная гетерогенность биотопов и временная стабильность факторов. Возможна детализация (Ward, Stanford, 1983) в виде добавления частоты, интенсивности, предсказуемости, продолжительности нарушений, вариабельности ресурсов. Изменения биоразнообразия в градиентах этих факторов можно схематически представить как одновершинные (унимодальные) кривые.
Наиболее очевидно выделение зон, областей снижения биоразнообразия — области сильных внешних воздействий, бедности ресурсов, низкой стабильности во времени факторов среды, низкой гетерогенности биотопов. Менее очевидно снижение биоразнообразия в других областях. Избыток ресурса, например, сильное эвтрофирование водоемов, переизбыток органического вещества может рассматриваться уже как фактор сильного нарушения, и здесь разнообразие должно снижаться. При почти полном отсутствии нарушений, как уже отмечалось, происходит снижение выравненное™, а, значит, и снижение разнообразия. Слишком большая гетерогенность среды приводит к уменьшению размеров доступных для обитания однородностей, что снижает видовое богатство.
Противоречива картина изменения разнообразия в градиенте стабильности условий. Есть масса примеров увеличения разнообразия в более стабильной, более предсказуемой среде. Однако следует ли считать те же условия тропиков сверхстабильными, предельно стабильными? Абсолютная временная стабильность факторов представляет собой условия скорее для существования танатоценозов, нежели биоценозов. Не будет ли более верной гипотеза о том, что в биомах с высоким разнообразием существуют оптимально стабильные условия. Снижение, равно как и возрастание стабильности, будет определять только снижение разнообразия.
5.27
Стабильность условий среды является фактором увеличения разнообразия до тех пор, пока стабильность не достигнет оптимума. Чрезмерная стабильность условий среды во времени, как и недостаточная, ведет к снижению разнообразия.
Определение оптимальной стабильности — сложная задача, и здесь очень широкое поле для экспериментальных исследований.
Попробуем представить графически взаимодействие четырех градиентов среды, проанализируем их взаимодействия попарно (рис. 5.1).
Не вызывает сомнения, что в условиях очень бедных ресурсов, хотя и слабых внешних нарушений (точка А) разнообразие не будет высоким из-за общей скудности жизни. Еще ниже разнообразие можно ожидать при высокой степени внешних нарушений и малом обилии ресурсов (точка В), по вполне понятным причинам из-за крайней неблагоприятности среды. Здесь более вероятны сообщества Р-типа с невысоким уровнем биоценоти-ческих взаимодействий. Напротив, в точке С условия наиболее благопри-
69
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
Y
о
Рис. 5.1. Модель изменения биоразнообразия (ось Y) в градиентах обилия ресурса и устойчивости условий (ось X), степени нарушений пространственной гетерогенности (ось Z); по (Ward, Tockner, 2001) с изменениями и дополнениями.
Fig. 5.1. The model of biodiversity changes (axis Y), in gradient of resource abundance and temporal stability (axis X) and spatial heterogeneity, and disturbance level (axis Z) scales. According (Ward, Tockner, 2001) modified.
ятные, т. к. здесь обильны ресурсы и минимальны нарушения. Однако здесь многократно возрастают взаимодействия, регулирование диверсогене-за переходит от абиотических к биотическим факторам. Здесь формируются сообщества М-типа или interactive assemblages* (по Ward, Tockner, 2001). Усиление конкурентных отношений может приводить к конкурентному исключению, т. е. снижению видового богатства. Формирование отношений по консортивному типу приводит к значительному смещению выравненное™ в сторону доминирования центрального вида консорции. И то, и другое приводит к снижению разнообразия, хотя, видимо, и меньшему, чем в точке В. Условия в точке D характеризуются обилием ресурсов, но значительными внешними нарушениями. Здесь можно ожидать высоко-
70
5. Биоразнообразие и среда
го обилия организмов, однако с очень малой выравненностью. Эта ситуация соответствует высокоэвтрофному водоему, где обилие органического вещества рассматривается уже как загрязнение, т. е. интенсивное нарушение (Тальских, 1991; Шибаева, 2001). Во всех остальных точках поверхность ABCDE разнообразие будет выше, достигая максимума в точке Е.
Каково поведение разнообразия при взаимодействии еще двух важнейших градиентов — временной стабильности и пространственной гетерогенности среды? В точках А, В и С разнообразие минимально из-за очень малой устойчивости условий среды или малой гетерогенности среды, либо малых значений того и другого. Максимальные их значения также не способствуют высокому разнообразию, как отмечено выше. В точке D, где максимальны и гетерогенность среды и ее устойчивость во времени, среду можно представить как очень пеструю и совершенно неизменную систему микробиотопов. Такая крайне специфическая среда может быть освоена достаточно малым числом видов, т. е. разнообразие будет малу по компоненте богатства. В других точках плоскости ABCDE разнообразие будет выше, достигая максимума в точке Е.
