Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Реймерс, 1992
Из этого принципа следует, что такой баланс должен существовать в стабильных системах. Развитие систем можно представить как последовательное преобладание изменчивости и закрепление оптимального в данных условиях за счет консервативности. Можно предположить, что как изменчивость, так и консервативность как характеристики биосистем, имеют тенденции значительного увеличения при взаимном ограничении друг
66
5. Биоразнообразие и среда
друга. Средовые факторы также входят в число регуляторов. Таким образом, можно высказать гипотезу о внешнем и внутреннем регулировании биоразнообразия.
5.24
Принцип действия внутреннего и внешнего механизмов регулирования биоразнообразия: существуют как внешние для биосистемы, так и эндогенные механизмы ограничения биоразнообразия
Что касается консервативности, то оно ограничивается самим разнообразием. Что же ограничивает разнообразие?
Существует концепция ограничения разнообразия емкостью среды.
5.25
Увеличение разнообразия ограничено емкостью среды, тем количеством энергии, преобразованной в ресурсы, которое позволяет поддерживать структурное разнообразие биотического сообщества при предельной для данной экосистемы биомассе живого вещества
Емельянов, 1999
Таким образом, можно сделать вывод, что внешнее регулирование разнообразия определяется пространственно-биотопическими и энергетическими характеристиками среды.
Говоря о внутренних, биотических механизмах ограничения разнообразия, следует, видимо, различать изменение его по двум компонентам — богатству и выравненное™. Ограничение по богатству связано с характером и плотностью упаковки ниш. Ограничение по выравненное™ определяется межпопуляционными отношениями, прямой эксплуатацией одной популяцией другой, подавлением за счет особых факторов, например химических веществ и т. п.
Небесполезными, как нам представляется, могут быть в этой связи параллели между биодиверсогенезом и этногенезом (Гумилев, 1997). В этногенезе «работают» как внешние факторы — особенности ландшафта и природных условий, так и внутренние. Рассуждая об этническом мономорфизме, Л. Н. Гумилев отмечал: «... этнос погубит тех, кого справедливо (со своей колокольни) будет называть уродами или выродками. И все же новые этносы появляются. Значит существуют такие условия, которые позволяют отдельным особям не только выжить, но и победить. Очевидно, это — условия среды, как ландшафтной, так и этнической, под которой понимается, попросту сказать характер взаимоотношения между соседями», с. 278. Слишком уклоняющиеся от некоей нормы особи не только могут быть плохо приспособлены к среде обитания, но активно подавля-
67
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
ются соседями. Есть, очевидно, определенная мера разнообразия, необходимого — для развития той или иной системы и излишнего, дурного, которое дестабилизирует систему, что ведет к ее разрушению.
Вопрос о сохранении биоразнообразия находится в центре природоохранных проблем (Earth Systems, 2000; Гродзинський та т., 2001). На фоне антропогенного обеднения видового богатства экосистем и биосферы в целом, подавляющего доминирования особо толерантных, но «бесполезных» и даже вредных видов, т. е. снижения разнообразия по выравненно-сти, вопрос об избыточном разнообразии выглядит не очень уместным. Однако не будем забывать, что различные антропогенные воздействия приводят и к мутациям, серьезным нарушениям в структуре сообществ, могут повышать разнообразие с непредсказуемыми последствиями. Не целесообразно ли изначально, согласно общим концепциям ставить вопрос о поддержании некоторого оптимального разнообразия в экосистемах?
Как отмечает Д. М. Гродзинский с соавторами (2001, с. 36) «высокая надежность природных экосистем обеспечивается оптимальным биоразнообразием».
Одно из важных концептуальных обобщений в области оценки взаимосвязи между биоразнообразием и средой есть предложенный И. Г. Емельяновым (1999), принцип альтернативного разнообразия.
5.26
Уменьшение или увеличение разнообразия абиотических компонентов должно сопровождаться соответствующими альтернативными изменениями в разнообразии подсистем биотического блока
Емельянов, 1999
Этот принцип постулирует обратную зависимость между разнообразием среды и биоразнообразием. Начальной логической его посылкой является следующее: «применение формулы Шеннона для определения разнообразия абиотических факторов ведет к получению наивысших величин разнообразия в стабильной (невариабельной), выравненной во времени среде» (Емельянов, 1999, с. 65, курсив наш А. П.). Таким образом, в стабильной во времени, т. е. достаточно однообразной (маловариабельной) среде формируется наиболее высокое биотическое разнообразие.
Несмотря на сложности оценки разнообразия среды, важность ее состоит в том, что среда рассматривается как система (Алеев, 1986). Формулировка тех или иных концепций (положения 5.7; 5.26) направлена на выявление связи между абиотической и биотической системами или подсистемами экосистемы.
Выделение основных, наиболее важных факторов, определяющих разнообразие достаточно условно, что связано с динамичностью среды, изменениями как факториального богатства, так и выравненное™. Тем не менее, для диверсогенеза важными являются количество ресурсов и степень
